симость от грибов возникла на ранних этапах их существования. Многие из ныне живущих короедов и плоскоходов (Platypodinae) переносят споры и фрагменты грибницы этих грибов в специальных мешочках (микангиях) на разных участках своего тела86.Другой гибельный дуэт, который, вероятно, сложился в меловой период, составляют рогохвост и его симбиотический гриб. Хотя большинство рогохвостов размножается в мёртвой древесине, Sirex noctilio выбирает в качестве места размножения живые сосны. В Европе, где это насекомое является местным видом, сосны приспособлены и обычно не гибнут от заражения. Однако сосна лучистая из Калифорнии, которую новозеландцы и австралийцы выращивают в промышленных масштабах ради древесины, сильно страдает от него. Небольшие природные прибрежные популяции сосны лучистой жили в благословенной изоляции от рогохвостов, но, когда они встретили этот дуэт на австралийских плантациях, наступил хаос. В течение десяти лет погибло 4,8 млн. деревьев сосны лучистой, и, если бы не успешная программа биологического контроля, рогохвост и грибок уничтожили бы сосну лучистую на этом континенте87. Весьма вероятно, что рогохвосты мелового периода распространяли симбиотические грибки для выкармливания своего потомства.Жуки-усачи, разносящие сосновую стволовую нематоду и грибки, показывают, насколько сложными и смертоносными могут быть союзы насекомого и возбудителя болезней растений. Некоторые виды жуков-усачей, когда откладывают яйца заражают ствол сосны и нематодой, и грибком. Молодь жука и нематода вместе поедают заражённую грибком древесину, но нематоды быстро размножаются и закупоривают водопроводящую систему деревьев. Заражённые деревья умирают в течение 30-40 дней после проявления первых признаков заболевания. Эта болезнь дала очень серьёзную вспышку в Японии в 1940-х годах, вызывая ежегодные потери примерно 400 000 кубометров древесины в течение последующих 25 лет88. Местные сосны Тунберга сильно восприимчивы к ней, тогда как сосны из Северной Америки, где, возможно, возникла болезнь, обладают определённой устойчивостью к ней. Жуки-усачи существовали в меловой период, а нематоды напоминают обитавшие в древесине сосен виды, находимые в ливанском и бирманском янтаре.Другой смертоносной группой паразитических грибов являются ржавчинные грибы, которым служат переносчиками жуки и мухи. Пузырчатая ржавчина веймутовой сосны является одной из самых серьёзных болезней леса в Северной Америке, и без контроля над возбудителем болезни было почти невозможно вырастить сосны89. Пусть наши веймутовы сосны были спасены благодаря фунгицидам и отбору устойчивых к болезни деревьев, но смогли бы химические вещества естественного происхождения спасти хвойные деревья мелового периода от такого рода патогенных организмов? Мы можем лишь догадываться о том, насколько серьёзную опасность представляли новые разновидности ржавчинных грибов для архаичных голосеменных. Современным ржавчинным грибам для завершения жизненного цикла требуются папоротники и ели, и подобного рода ассоциации между папоротниками и хвойными, несомненно, существовали в меловой период90.Деревья каури подвержены поражению множеством грибов182, и мы предполагаем, что грибы сходного типа заселяли меловые араукарии. Мы знаем что на коре араукариевых росли грибы различных типов91,345 из бирманского янтаря (цветные вкладки 12A, 12D). Некоторые из этих видов, вроде гриба спарассиса (Sparassis), вызывают инфекции корней и стволов у современных хвойных92, тогда как другие патогенны для покрытосеменных растений93. Насекомые, обнаруженные в янтаре вместе с древним рогатиковым грибом, возможно, распространяли споры так же, как в наши дни жуки переносят споры грибов внутри своего кишечника94. Если рогатиковый гриб из бирманского янтаря был патогенным, он наверняка оказывал воздействие, как минимум, на одно из основных кормовых растений динозавров.Комбинация из крайне восприимчивых к болезни деревьев, безотказно работающих насекомых-переносчиков и вновь возникающих патогенов создаёт стимул для уничтожения популяций растений, и, если грибы устанавливали новые симбиотические ассоциации с меловыми насекомыми, то сценарии, подобные вышеописанным, возможно, были распространены довольно широко.Теперь обратим внимание на насекомых, переносивших вирусы растений и микоплазмы (мелкие одноклеточные организмы) в меловой период. Хвоя метасеквойи пожелтела, листья папоротника испещрил мозаичный узор из пятен, или на листьях араукарии появились кольцевые пятна? Пейзаж усеян чахлыми саговниками или древовидные папоротники демонстрируют съёжившиеся вайи? Какие-то примитивные покрытосеменные растения внезапно пожелтели и завяли? Если это так, то причиной этого могли быть вирусные инфекции89.Тли, цикадки, фонарницевые, белокрылки, а фактически – все сосущие растительный сок, и даже некоторые кровососущие насекомые, жившие в янтароносных лесах, обладали потенциальными возможностями переноса вирусов растений (цветные вкладки 2 и 3). Предполагают, что ассоциации между вирусами, насекомыми и растениями возникли в ходе коэволюции примерно 200 миллионов лет назад, задолго до формирования нашего самого раннего янтарного местонахождения в Ливане95.Меловые тли были весьма разнообразными, и, памятуя о том, что в наши дни они переносят более трёхсот вирусов95, мы предполагаем, что они передавали этих возбудителей болезней уже в те времена (цветные вкладки 2C, 3E). Некоторые из самых ранних вирусов, переносимых тлями, могли поражать папоротники96. Когда инфицированные вирусом тли завершают акт кормления и извлекают свои длинные и тонкие ротовые органы из тканей растения, они закрывают место кормления пробкой из слюны, заражённой этими патогенами95. Эти вирусы могут убить их растение-хозяина, и, хотя те из них, которые поражали хвойные и другие голосеменные растения, были исследованы лишь вскользь, они, вероятно, возникли в этих группах растений в меловой период. И поскольку переносчиками этих инфекционных агентов стали тли, их перенос на покрытосеменные растения был лишь вопросом времени. Пальмы – это группа ранних покрытосеменных растений, которые, вероятно, поражались вирусами, возможно принадлежащими к той же самой группе (потивирусы), которую тли переносят на африканскую масличную пальму97. Если основываться на наших современных знаниях, весьма вероятно, что переносимые насекомыми вирусы играли большую роль в формировании облика мира покрытосеменных растений.Цикадки и фонарницевые (цветные вкладки 2A, 2B, 3D, 3F) – это ещё две группы насекомых из янтарей мелового возраста, которые известны как распространители вирусов растений и микоплазм. Известно, что существует более 130 видов цикадок из 8 подсемейств, которые в настоящее время передают этих возбудителей заболеваний, размножающихся как в растениях, так и в насекомых95. Многие из ныне существующих вирусов, переносимых фонарницами, поражают травы95, поэтому некоторые из представителей этих насекомых из бирманского янтаря, возможно, распространяли вирусы среди ранних представителей бамбуков, а также среди других цветковых растений, произраставших в те времена17,18,348.Мучнистые червецы, встречавшиеся на протяжении всего мелового периода98,99, в настоящее время широко распространены в тропиках и субтропиках (цветная вкладка 3F). Эти мелкие сосущие насекомые могут убивать растения просто своими ядовитыми выделениями, но многие из них переносят вирусы100. Хотя некоторые предположили, что мезозойские щитовки жили только на голосеменных98, и потому могли вводить вирусы в саговники, кейтонии и хвойные, многие из них наверняка начали питаться на покрытосеменных растениях, а также передавать этим растениям вирусы. Состояние, известное как болезнь вздутых побегов какао, возникло, когда дерево какао было завезено в Африку со своей родины – из Южной Америки. Мучнистый червец перенёс вирус с туземных африканских растений на вновь завезённые растения какао, и от этой новой болезни погибло или сильно пострадало множество деревьев. Это ещё один пример того, как растение может быть уничтожено переносимым насекомыми вирусом.Белокрылки, представители семейства Aleyrodidae, распространены повсеместно в тропиках и субтропиках и были хорошо представлены в янтароносных лесах. Они довольно мелкие, достигают всего лишь примерно 3 мм в длину, и их можно узнать по белому порошкообразному налёту на крыльях (цветная вкладка 3B). Неполовозрелые особи, плоские существа овальной формы, обычно держатся на нижней стороне листьев, где их длинные стилеты высасывают соки из растения-хозяина. Когда численность популяций высока, не только их питание наносит ущерб листьям и тормозит рост, но ещё и липкая падь, выделяемая на листья, закупоривает дыхательные поры растения и служит питанием для сажистых грибков, которые мешают фотосинтезу. Белокрылки переносят вирусы покрытосеменных и голосеменных растений101, вызывая появление жёлтого мозаичного узора на поверхности листьев и жилок, а также разного рода деформации листьев. Меловые белокрылки, вероятно, распространяли вирусы, которые поражали папоротники, гинкго, хвойные и покрытосеменные растения.Известно, что шесть вирусных заболеваний экономически важных тропических растений переносятся насекомыми102. Эта болезнь вздутых побегов какао, вирусная мозаика африканской кассавы, вирус полосатости южноафриканской кукурузы, жёлтая крапчатость на кенийском и филиппинском рисе и "верхушечный пучок" банана в Юго-Восточной Азии. Все они переносятся различными цикадками, жуками-листоедами, белокрылками, мучнистыми червецами и тлями. Все эти группы насекомых уже существовали в меловой период, и некоторые из них наверняка распространяли вирусы как среди голосеменных, так и среди цветковых растений.Интересно, что самые разрушительные болезни растений возникают, когда в установившихся экосистемах появляются экзотические возбудители болезней, или когда завезённые растения приобретают инфекции от заражённых эндемичных видов. В обоих случаях ключевую роль в распространении болезней играют местные насекомые.
Вспышки болезней, вне всякий сомнений, происходили в янтароносном лесу, когда сосущие насекомые только начинали образовывать ассоциации с вирусами растений. Восприимчивость меловых растений к вирусным агентам могла повлиять на состав растительного сообщества.Итак, около 100 млн. лет назад переносимые насекомыми возбудители заболеваний растений уже наверняка прореживали ряды некоторых архаичных голосеменных, от которых динозавры зависели как от источника пищи, таким образом открывая новые возможности для появления покрытосеменных. Лежит ли на переносимых животными возбудителях болезней растений ответственность за исчезновение древних араукарий из северного полушария? Большинство видов араукарий в наши дни произрастает в нескольких реликтовых областях в Южной Америке, в северо-восточной Австралии, на Северном острове Новой Зеландии, в Индонезии и на некоторых отдалённых островах вроде Новой Каледонии и Фиджи. Избежали ли эти островные популяции болезней, переносимых насекомыми, которые уничтожили это семейство деревьев в северном полушарии? Новая Каледония – это изолированная, отдалённая территория, однако она является домом для 5 видов Agathis и 13 видов Araucaria, что составляет 45% от общемирового видового разнообразия этого семейства. Трагично сознавать, что после выживания в течение целых геологических эпох в великолепной изоляции эти новокаледонские популяции оказались в значительной степени уничтоженными из-за разрушения среды обитания, и более 80% видов в настоящее время находится под серьёзной угрозой исчезновения103.Исчезновение к концу мелового периода целых групп голосеменных и покрытосеменных растений могло принести серьёзные проблемы тем динозаврам, которые зависели от них как от источника питания. Это лишь один из многих фундаментальных примеров того, как мелкие и на первый взгляд незначительные насекомые оказывали опосредованное воздействие на динозавров, перенося возбудителей заболеваний растений, которые истребляли источники их пищи.
8. Меловой период: время химер и других странностей
Среди зарослей хвойных один из видов кустарниковых покрытосеменных выделялся на фоне своих соседей, и на его цветах собралось множество насекомых любопытного облика. Мелкие одиночные перепончатокрылые активно сновали взад-вперёд по тычинкам, останавливаясь на мгновение, чтобы соскрести пыльцу на щетинистые волоски, покрывающие их задние ноги. Отростки на этих волосках помогали удерживать пыльцевые зёрна, хотя многие из них выпадали и попадали на восприимчивые к ним женские части цветка, когда эти примитивные пчёлы занимались своими ежедневными делами. Одно крохотное мохнатое тельце дрожало от усилий по сбору пыльцы; эта пчела ненадолго остановилась, чтобы воспользоваться двумя задними парами ног для смахивания излишков пыльцы с поверхности крыльев, при этом задействовав раздвоенные коготки на передних ногах, чтобы удержаться на месте. Затем измученная самка полетела к спрятанному гнезду, выкопанному глубоко в земле, где уложила последний в этом сезоне шар запасов пищи для потомства.Каждое из зрелых деревьев каури в лесу представляло собой микрокосм, кишащий деятельностью членистоногих. Крошечный коричневый жук-сцидменид медленно прополз над множеством трещин на стволе, а затем опустил продолговатое брюшко, просунул остроконечный яйцеклад под отставший кусочек коры и отложил несколько яиц. После этого крохотная самка продолжила заниматься другими будничными делами, которые включали выслеживание её любимой еды – клещей. Суетливо ползая по поверхности дерева, похожее на муравья насекомое замерло на месте, когда поперёк дороги ей прополз клещ, но он принадлежал не к тому виду, на который она предпочитала охотиться, и она продолжила поиск. Наконец, обнаружился клещ иной разновидности, приспособленный к жизни в трещинах и щелях на араукарии. Быстрая атака зафиксировала добычу в похожем на тиски захвате сильных передних ног, которые стали работать ещё лучше благодаря имеющемуся в них дополнительному сегменту – это был уникальный признак, который отличал этот мелкий вид насекомых от всех прочих в лесу. Крошечный жук с жадностью съел мелкое паукообразное, а затем продолжил патрулирование поверхности коры.Значительно ниже на этом же самом дереве личинка клеща терпеливо ждала на ветке, когда мимо пройдёт позвоночное животное. Этому существу была отчаянно нужна кровяная трапеза, поскольку запасённые резервы были почти исчерпаны. Приближался медлительный динозавр, и клещ сразу же насторожился, вытянув в ожидании педипальпы и передние ноги. Вытянутые педипальпы были снабжены группой коготков, растущих вблизи их кончиков: эта черта строения делала данного клеща особенным. Когда динозавр непроизвольно чиркнул шкурой по ветке, долгожданная возможность представилась, и клещ не то упал, не то сполз на движущееся животное, завершив первый важный шаг в обеспечении себя пищей.Наверху, в густо облиственной кроне этого же дерева группа тлей приготовилась покинуть родные пенаты среди листвы и искать другие кормовые участки. Самки были полны мелких эллиптических яиц – это был резерв для основания новых колоний. Многие из них извлекли наружу длинные, тонкие стилеты, сквозь которые они забирали сок у дерева-хозяина. Эти тли отличались от всех прочих тем, что у них была лишь одна пара крыльев вместо нормальных четырёх штук. Некоторые из них начали опробовать свои крылья, расправляя их, насколько могли. Едва ощутимое дуновение ветра коснулось их расправленных придатков, и они оказались в воздухе, взмыв вверх. Некоторые совершили посадку в липкие пятна смолы, тогда как другие в конце концов опустились на несколько листьев, выделяясь на них силуэтами в лучах утреннего солнца.Ещё ниже, у основания дерева, тусклые лучи света слабо осветили группу мелких двукрылых, разглядывающих мир уникальным способом – вниз головой! Снабжённые колючками на задних ногах, вытянутых назад, некоторые самки просто погружали в островки мха одну шипастую ногу, а другие в это время прицеплялись к шероховатым участкам коры обеими ногами. Их прозрачные крылья контрастно выделялись на фоне тёмной коры, когда они неподвижно свисали вниз. Эти похожие на вампиров двукрылые, которые были снабжены зазубренными мандибулами уникальной формы, медленно переваривали кровь, добытую в течение ночи.
Я пережил потрясение, когда взглянул сквозь линзы микроскопа и увидел свою первую меловую химеру. При изучении насекомых из более молодого доминиканского, мексиканского и балтийского янтаря было рутинным делом относить ископаемое существо к современному семейству, а иногда к ныне живущему роду. Но эти окаменелости середины мелового периода открыли волнующий, странный новый мир с существами, несущими комбинации признаков, никогда прежде не наблюдавшиеся среди ныне живущих видов. Но мало того, что эти загадочные существа вызывали удивление: попытки их идентификации не давали мне спать целыми ночами, потому что, согласно установленным стандартам, их вообще не должно было существовать. Это заставило меня осознать, что используемая в настоящий момент система классификации на уровне семейства и ниже мало применима к ископаемым насекомым возрастом 100 миллионов лет. Они напоминали мифическое чудовище с головой льва, телом козы и хвостом змеи, которое греки назвали химерой, и здесь этот термин применяется для ископаемых остатков с морфологическими особенностями, находимыми у двух или более современных групп*. И именно по этой причине узнать или решить, как их классифицировать – это всё равно, что разгадать загадку. У специалистов по палеонтологии позвоночных есть Archaeopteryx – странное животное с зубами и оперёнными крыльями с когтями, которое оказывается одновременно и птицей, и рептилией. У нас, энтомологов, есть более многочисленные и столь же интересные химеры – доказательство того, что меловой период был эпохой, когда происходила обширная структурная и поведенческая радиация видов, а распределение сред обитания непрерывно менялось.Поскольку попытка анализа ДНК этих редких окаменелостей требует их разрушения и потому была бы невыполнимой, наши заключения основываются на их физических особенностях. Нам остаётся лишь строить предположения относительно того, как они возникли и почему вымерли. Некоторые из их отличительных особенностей могли быть результатом конвергентной эволюции, при которой две совершенно различных группы приобретают одинаковые особенности. Другие стали возможными благодаря спонтанным мутациям, за которыми следовала адаптивная радиация, а количество могло быть шагом назад, к более ранним родословным линиям, в которых в ходе развития по ошибке выключились ингибиторы, и в геноме активировалась молчащая ДНК. Некоторые существа могут обладать признаками двух групп, потому что они являются промежуточными звеньями между двумя группами.
* В одной из более поздних работ автор применяет для таких существ термин "дезиоморф", от греческих слов desis – "слитый вместе" и morphos – "форма". – прим. перев.