8.7. Регуляция процессов размножения и полового поведения
Большой сложностью отличается нейрогуморальная регуляция процессов размножения и полового поведения. Роль гипоталамо-гипофизарной системы в этой регуляции особенно наглядна. Гипоталамус, посредством секреции рилизинг-факторов, контролирует синтез гонадотропных гормонов: фолликулостимулирующего (ФСГ), лютеинизирующего (ЛГ) и пролактина, которые направляются кровью к гонадам. В гипоталамусе существуют как центры поддержания базального уровня гонадотропных гормонов, так и центры их циклических изменений.
Гонады реагируют на гонадотропные гормоны различными способами. У самцов млекопитающих ФСГ действует на семенные канальцы, контролируя сперматогенез, а ЛГ стимулирует синтез клетками Лейдига мужских половых гормонов. У самок ФСГ стимулирует образование фолликулов, а ЛГ – синтез женских половых гормонов.
Мужские половые гормоны (андрогены), основными из которых являются тестостерон и андростендион, оказывают значительно более сильное воздействие на половую дифференцировку, чем женские. Это же можно сказать и о влиянии на поведение, особенно на проявление агрессивности и половой активности (в этом плане резко выделяется тестостерон). Однако все эффекты андрогенов неоднозначны, и понимание гормонального действия возможно только в русле всех процессов дифференциации пола.
Еще более неоднозначно и обусловлено сложной системой взаимосвязей действие женских половых гормонов. Гормоны яичников (эстрогены), основными из которых являются эстрадиол и эстрон, также влияют на поведение, хотя они несравненно слабее андрогенов. Эстрогены контролируют в женском организме множество функций, включая процессы роста и дифференцировки. Для многих генов эстрогены являются факторами экспрессии, поэтому рецепторы эстрогенов широко представлены в различных клетках. Как показали исследования эпигенетики, уровень активности этих рецепторов весьма зависит от материнской ласки. Недостаток ласки нарушает биохимические каскады различных сигнальных путей и неизбежно сказывается на формировании поведения.
После овуляции из клеточных компонентов фолликула образуется временный эндокринный орган – желтое тело. Его основной гормон – прогестерон, выполняет важнейшую роль подготовки матки к беременности. Динамика секреции эстрогены – прогестерон носит циклический характер. Довольно четко показана роль прогестерона в снижении уровня тревожности. Резкое падение уровня прогестерона в конце менструального цикла у женщин является основной причиной такого расстройства, как предменструальный синдром (Жуков Д. А., 2007).
Другим временным эндокринным органом является плацента, продуцирующая многие гормоны, в том числе специфический – хорионический гонадотропин. Эндокринные функции плаценты различны у разных животных.
Единственным нестероидным женским половым гормоном является белок релаксин, который разрыхляет тазовый симфиз в конце беременности.
Сложные связи гормональной регуляции корректируются факторами внешней среды и формируют различные репродуктивные циклы в природе. Столь сложные связи, с одной стороны, благоприятствуют разнообразной регуляции, но, с другой стороны, дефект любого звена отражается на всей системе, что порождает многочисленные патологии. У млекопитающих существуют разнообразные специальные механизмы циклической регуляции синтеза гонадотропинов. Наиболее принципиальное различие в таких механизмах связано с влиянием копуляции на процесс овуляции. При индуцированной овуляции она обусловлена копуляцией, а при спонтанной овуляции происходит независимо от нее. Большинство млекопитающих принадлежат ко второму типу, хотя не всегда между ними можно провести четкую границу. Варианты циклической овуляции в природе весьма разнообразны.
ЛГ имеет ключевое значение в возникновении овуляции. Секреторный пик ЛГ обусловлен действием эстрадиола на гипоталамус и гипофиз по механизму положительной обратной связи (Бэйрд Д., 1987). Отсутствие предовуляторного выброса ЛГ является основной причиной наличия ановуляторных циклов у женщин. Ановуляторные циклы, типичные при половом созревании человека и самок высших обезьян, вероятно, играли адаптивную роль у первобытного человека, отпуская самкам время на выбор "достойного" самца (Шорт Р., 1987).
Роль пролактина в регуляции функций яичников до конца не понятна. У самок млекопитающих он стимулирует развитие молочных желез и образование молока. Пролактин играет важную роль в реализации материнского инстинкта, формировании родительского поведения. Он также исполняет роль "сторожевого пункта" во время сна кормящей матери (Чернышева М. П., 1995).
Важную роль в гормональной регуляции процессов размножения играют и другие гормоны. Гормон задней доли гипофиза окситоцин является стимулятором сокращения стенок матки при родах и альвеол молочной железы при лактации. Показано влияние окситоцина на поведение и психику. Так, повышение его уровня у женщин во время овуляции коррелирует с уменьшением тревожности. Уровень окситоцина может изменяться под действием запахов, мыслей, вида других людей. Показано, что его секреция преобладает во время сна. У мужчин окситоцин оказывает сильнейшее влияние на эмоциональную составляющую полового поведения. Как и большинство гормонов, окситоцин функционирует не изолированно, а в тесном взаимодействии с другими гормонами, поэтому мы можем наблюдать самые неожиданные эффекты.
Другой гормон задней доли гипофиза вазопрессин также играет заметную роль в регуляции полового поведения. Он усиливает чувство тревоги, ослабляет болевые ощущения, подавляет двигательную активность. У самцов он явно усиливает враждебность к "чужим".
Гормон гипоталамуса гонадолиберин провоцирует состояние эйфории, являясь естественным антидепрессантом.
Влияя на секрецию ФСГ, ЛГ и пролактина, существенную роль в процессах размножения играет эпифиз. Он влияет на процессы полового созревания у молодых животных, определяет протекание сезонных изменений репродуктивных процессов. У человека расстройства функции эпифиза часто приводят к преждевременному половому созреванию (Линкольн Дж., 1987).
Уровень общей активности организма во многом регулируется гормонами надпочечников и щитовидной железы. Многообразно действие взаимосвязанной цепочки гормонов при стрессе. Гормон гипоталамуса кортиколиберин вызывает чувство тревоги, адренокортикотропный гормон гипофиза (АКТГ) усиливает внимание, гормон надпочечников адреналин увеличивает тонус мышц, усиливает сердцебиение. Именно адреналин подготавливает организм к состоянию "бегство или борьба". С этой цепочкой тесно взаимосвязаны гормоны задней доли гипофиза – вазопрессин и окситоцин.
Другая группа веществ, влияющих на половое поведение, представлена феромонами. Они выделяются специальными клетками в окружающую среду и выполняют сигнальную функцию в коммуникации. Самая важная их роль – индивидуальное узнавание членов сообщества. У животных феромоны часто играют роль "визитной карточки", сигнализируя не только о видовой и половой принадлежности, но и о функциональном состоянии.
Роль феромонов в социальной коммуникации человека широко обсуждается в настоящее время. Несмотря на то что острота обоняния у человека значительно ниже, чем у большинства млекопитающих, феромоны не потеряли своего значения. Они влияют на поведение человека, хотя это влияние может не осознаваться. Железы, выделяющие феромоны, у человека сконцентрированы в частях тела, покрытых волосами, и ареолах сосков (Жуков Д. А., 2007). Эти железы начинают интенсивно функционировать одновременно с половым созреванием. Половые гормоны, поступающие в железы с током крови, являются компонентами феромонов. Влияние феромонов на половое поведение человека показано в ряде исследований, но окончательные выводы делать рано. Однако, не дожидаясь научных выводов, "феромонная" тема беззастенчиво эксплуатируется в рекламе парфюмерной продукции.
Восприятие феромонов производится особым отделом обонятельной сенсорной системы – вомероназальным органом. Он развит у всех наземных позвоночных, включая человека. Обонятельные рецепторы вомероназального органа отличаются от обонятельных рецепторов носовых ходов, а его афферентные нервные волокна проникают в дополнительную обонятельную луковицу, которая связана с лимбической системой. Возможно, она запрограммирована реагировать на определенные видоспецифичные запахи и игнорировать остальные. Две обонятельные системы позвоночных, вероятно, давно ведут независимую эволюцию (Смит К., 2005).
Есть версия, что вомероназальный орган сыграл особую роль в эволюции мозга млекопитающих и человека. К этому вопросу мы вернемся в следующей главе, посвященной структурно-функциональной организации мозга.
Глава 9. Физиология мозга
Нет области науки более важной для человека, чем исследование его собственного мозга.
Ф. Крик (1916–2004), английский генетик, лауреат Нобелевской премии 1962 г.
Несмотря на значительный объем данных, полученных в исследованиях по эволюционной физиологии, нельзя судить о закономерностях эволюционных преобразований головного мозга позвоночных. По этому поводу существует несколько гипотез, но единой теории пока нет.
9.1. Головной мозг
В анатомии мозга позвоночных обычно выделяют пять отделов, а у млекопитающих – шесть.
Продолговатый мозг (myelencephalon) является продолжением спинного мозга и, в общем виде, сохраняет его структуру, особенно у низших позвоночных. У высших позвоночных в продолговатом мозге четко выделяются отдельные ядра, в которых локализуются центры рефлекторных актов: дыхания, глотания, сосания, сердечной деятельности, равновесия.
Мозжечок (cerebellum) – это мозговой центр координации движений. Он не имеет самостоятельных двигательных систем, но образует связи со всеми системами мозга, связанными с движением. В мозжечок поступает информация о положении тела и состоянии мышц из среднего и переднего мозга, ретикулярной формации, разнообразных сенсорных систем. Эволюционно мозжечок возникает в результате интенсивного развития вестибулярных ядер.
У млекопитающих кора мозжечка состоит из трех слоев. Нейроны второго слоя – клетки Пуркинье, имеют весьма специфичное строение, образуя густую сеть из десятков тысяч отростков дендритов. Каждая клетка Пуркинье образует более 200 000 синаптических контактов. Кору приобрел в ходе эволюции и мозжечок птиц. Мозжечок птиц и млекопитающих достигает больших размеров из-за необходимости обработки огромного массива сенсорной информации, обусловленной сложностью координации их движений.
Мост (pons) как особый отдел выделяется только у млекопитающих. Он представлен в основном проводящими путями, которые связывают передний, средний, продолговатый и спинной мозг.
Средний мозг (mesencephalon) сохраняет вид трубки с полостью – сильвиевым водопроводом. Выше его располагается область, эволюционно связанная с развитием зрения, – тектум. У рыб и амфибий тектум является важнейшим мозговым центром, где обрабатываются сенсорные сигналы из всех источников. У рептилий тектум становится настоящим ассоциативным центром мозга. Огромно его значение и у птиц.
У млекопитающих тектум теряет свое значение и принимает форму четверохолмия. В нем располагаются подкорковые центры зрения и слуха, осуществляющие рефлекторные ориентировочные реакции. Большая часть сенсорных сигналов у млекопитающих направляется в полушария переднего мозга. Самое крупное ядро среднего мозга – красное ядро, в котором переключаются эфферентные нейроны из мозжечка и контролируется тонус мышц.
Промежуточный мозг (diencephalon) претерпевает в ходе эволюции позвоночных значительные преобразования. Он формировался как отдел, в котором сосредоточены многочисленные центры нейрогормональной регуляции. До сих пор не решен вопрос о гомологии его отделов у разных классов.
В промежуточном мозге выделяют три отдела: эпиталамус, таламус, гипоталамус.
Эпиталамус состоит из группы ядер и особой нейроэндокринной железы – эпифиза, роль которой долгое время оставалась непонятной. Р. Декарт рассматривал эпифиз как "хранилище души", и этот взгляд нашел широкую поддержку. В настоящее время эпифизу приписывают контроль циркадных ритмов, времени полового созревания, хотя сам механизм такой регуляции во многом непонятен. В эволюции позвоночных эпифиз развивается на основе теменного глаза, содержащего светочувствительные элементы.
Таламус претерпевает наибольшие структурные преобразования в эволюционном ряду позвоночных. Его роль возрастает по мере повышения уровня организации, при этом синхронно уменьшается роль тектума. У млекопитающих таламус включает более 150 ядер и становится "центральной переключательной станцией" мозга, где собирается вся сенсорная информация, направляемая затем в полушария переднего мозга.
Гипоталамус у всех классов позвоночных служит интегративным центром вегетативной нервной системы, эндокринной системы, эмоций, регулятором гомеостаза. Имея многочисленные ядра, гипоталамус связан с другими отделами мозга. Несмотря на крошечные размеры (гипоталамус человека весит менее 4 г), он участвует в регуляции всех сфер жизнедеятельности организма. Физиологи рассматривают гипоталамус как сложный "коммутатор", соединяющий нервную и эндокринную системы (Карш Ф., 1987). Наличие в гипоталамусе нейросекреторных клеток является общей чертой для всех классов позвоночных.
Передний мозг (telencephalon) у позвоночных состоит из двух полушарий. Эволюция переднего мозга производит наибольшее впечатление в сравнительно-анатомических исследованиях. Возникнув исключительно в связи с обонятельной рецепцией, у представителей высокоорганизованных классов он становится основным ассоциативным центром, от которого и зависят когнитивные способности (Ромер А., Парсонс Т., 1992). В процессе эволюции это сопровождается прогрессирующей концентрацией тел нейронов (серого вещества), в результате чего формируются кора и базальные ядра.
Кора полушарий впервые возникает у рептилий и состоит из трех отделов. Древняя кора (палеокортекс) включает в себя обонятельные доли. Старая кора (архикортекс) является центральной структурой лимбической системы, регулирующей эмоционально-мотивационное поведение. Новая кора (неокортекс) активно функционирует только у млекопитающих, хотя возникает в ходе эволюции уже у высших рептилий.
Появление неокортекса, возможно, было обусловлено необходимостью анализа сенсорной информации вомероназального органа. Вомероназальный орган возникает в связи с выходом позвоночных на сушу для хеморецепции в воздушной среде. После образования единой обонятельной сенсорной системы он, вероятно, реорганизуется в систему половой хеморецепции (Савельев С. В., 2005). В условиях первобытного леса ее роль оказалась весьма велика. Уже зачаточный неокортекс рептилий оказался связан почти со всеми важными центрами мозга.
У птиц доминирование сенсорных систем зрения, слуха, вестибулярного аппарата привело к редукции обонятельной и вкусовой систем, что, в свою очередь, привело к редукции коры. Наличие фрагментов архи-, палео– и неокортекса у предков птиц подтверждает такую версию. Высшую интегративную функцию в регуляции деятельности мозга у птиц приобретают производные базальных ядер – стриатум и гиперстриатум.
У млекопитающих, наоборот, неокортекс монопольно забирает высшие интегративные функции и составляет основную часть коры переднего мозга. Эволюция мозга млекопитающих – это, по сути дела, эволюция неокортекса. Особенно впечатляющих размеров неокортекс достигает у человека (рис. 9.1). Вставочные нейроны, образующие гигантское число связей, составляют 99 % всех его нейронов (Хамори Й., 1985). Именно с неокортексом связаны когнитивные достижения человека, поэтому этот раздел мозга всегда вызывал особый интерес нейрофизиологов. Базальные ядра у млекопитающих не играют ведущей роли – так, полосатое тело (аналог стриатума и гиперстриатума птиц) является центром непроизвольных стереотипных движений.
Под корой полушарий переднего мозга находится "белое вещество", состоящее из миелинизированных отростков нейронов, формирующих разнообразные пучки. Проекционные пучки связывают кору с другими отделами мозга. Ассоциативные пучки связывают различные участки одного полушария. Комиссуральные пучки связывают участки коры левого и правого полушарий. Самой крупной комиссурой является мозолистое тело, которое у человека включает в себя более 200 млн волокон.
Рис. 9.1. Мозг человека