Рассмотрев различные аспекты роста численности и усложнения структуры муравьиной семьи, мы можем выделить основную адаптивную тенденцию этого процесса. По мере прогрессивного развития общинного образа жизни у муравьев происходило постепенное распространение сферы постоянно действующей регуляции плотности поселения и числа поселений с одиночной семьи на колонию, с колонии на федерацию и весьма обширные комплексы муравейников, которые в отдельных случаях можно считать популяциями. Параллельно возникли достаточно эффективные механизмы регуляции многовидовых ассоциаций муравейников, обеспечивающие максимальное использование всех доступных муравьям ресурсов каждого биотопа. Все это способствует достижению и стабилизации максимальной численности каждого вида, входящего в ассоциацию. Естественно, стабильность того максимума, который может обеспечить уровень развития социальности конкретного вида, допускает кормовая база. Пример муравьев достаточно наглядно показывает, что лишь стабильный рост численности вида может служить показателем его биологического прогресса. И все же, несмотря на то, что масштабы постоянной саморегуляции у ряда муравьев намного перекрыли размеры отдельной семьи, основным объектом регуляции и оптимизации остается именно она. Семья сохранила целостность и индивидуальность и в рамках колонии, и в составе федерации. Ее оптимизация и устойчивость - основная неизменная задача общего адаптивного процесса, что подтверждает высказанное еще Ч.Дарвином положение о воздействии отбора на семью общественных насекомых в целом. Здесь, по-видимому, следует подразумевать одинарную семью, не подразделяющуюся на колонны. При появлении в полигинном муравейнике нескольких колонн можно допустить смещение точки приложения отбора с целой семьи на составляющие ее колонны.
Данный раздел неспроста посвящен почти исключительно адаптации муравьиной общины к обитанию среди других муравейников. Если для особи основная среда обитания - семья, то для семьи, хотя и в несколько меньшей мере, - это окружающие ее другие семьи муравьев. Разумеется, есть ряд факторов, масштабы и степень воздействия которых непреодолимы. Но по мере развития социальности, роста численности населения семьи, совершенствования гнезд и стабилизации кормовой базы посредством трофобиоза и разведения грибниц зависимость муравейников от абиотических (погодных условий, состояния субстрата и т. д.) и ряда биотических факторов резко падает. Муравьи не только добиваются значительной автономности от внешних факторов, но и получают возможность активно воздействовать на среду обитания, создавая условия оптимума в гнезде и на используемой ими территории. Этим они обязаны преобладанию поведенческих приспособлений к условиям обитания и необычайной пластичности многих видов, обеспеченной развитием комплекса таких адаптации. По мере развития социального уклада жизни формы поведения и координации деятельности, активно используемые муравьями, становятся все разнообразнее, хотя в принципе большинство из них имеется в резерве у каждого вида. Очевидно, что у муравьев, достигших более высокой ступени социальной организации, шире возможности использования их биологического потенциала. Это, впрочем, не предполагает как обязательное следствие более высокую степень психологического развития особи. Преимущества просматриваются, как правило, на уровне общины и реализуются прежде всего на основе глубоких функциональных различий индивидов, составляющих общину.
Но какая участь постигла тогда те виды муравьев, которые пошли по пути морфологической и морфофизиологической специализации к определенным местам поселения или отдельным факторам среды? Ведь таких среди муравьев тоже немало. Они не только оказались в полной зависимости от состояния субстрата, но и не смогли расширить свои ареалы за пределы весьма ограниченных районов. Для всех видов, развивавшихся по пути морфологических и морфофизиологических специализаций, характерны небольшие семьи с относительно простой организацией.
Итак, только благодаря совершенствованию поведения и усложнению организации муравьи обеспечили рост общины, получили возможность активного противодействия окружающей среде, ее повсеместного освоения и оптимизации условий собственного существования. Они добились высокой степени автономности от многих факторов, целиком и полностью управляющих почти каждым шагом одиночного насекомого. Но вместе с тем вырос новый комплекс задач, связанный с взаимодействием муравейников друг с другом. Муравейник среди муравейников - одного и разных видов, больших и маленьких, агрессивных и миролюбивых, связанных друг с другом не только близостью требований к условиям обитания и пищевой специализацией, но и необходимостью жить рядом, как правило, на весьма ограниченной территории. Проблем стало не меньше, а скорее больше, и обеспечить процветание вида можно все тем же путем - дальнейшим совершенствованием поведения, усложнением организации, ростом численности семьи.
Что же дало муравьям развитие социальности? Какие преимущества получили они по сравнению с одиночными насекомыми? Поскольку многие вопросы достаточно подробно рассматривались в предыдущих разделах книги, перечислим основные моменты, комментируя лишь те из них, которые были слабее освещены ранее:
дифференциацию функций и специализацию особей, повысивших эффективность деятельности индивида и семьи в целом;
создание оптимальных условий для развития молоди и сокращение смертности на фазах яйца, личинки и куколки; увеличение продолжительности жизни особи;
направленное воспитание потомства и регуляцию этим путем соотношения каст и полиэтических групп рабочих особей;
расширение кормовой базы семьи за счет полиморфизма рабочих, групповых охоты и транспортировки добычи, а также таких достижений, как трофобиоз и разведение грибных садов;
накопление запасов пищи в телах муравьев или в виде исходного продукта (семена у муравьев-жнецов);
уменьшение потребления пищи на одну особь с ростом семьи;
экономичность поиска добычи и фуражировки при появлении систем мобилизации и вторичного деления территории. Особенно эффективен второй принцип, что подтверждается численностью фуражиров в семьях видов с вторичным делением территории: фуражировкой занято около 13% взрослых особей семьи, т. е. один фуражир в состоянии прокормить в среднем 7,7 взрослых рабочих, не считая примерно такого же числа молоди в каждом поколении. У многих видов численность молоди превышает таковую взрослых особей;
рост количественных возможностей семьи, ее жизнеспособности, увеличение ее автономности от внешней среды;
постоянную социальную саморегуляцию численности и состава семьи, стабилизацию семей и комплексов муравейников на высоких уровнях численности;
образование нового муравейника делением или почкованием - избегание наиболее уязвимого этапа одиночных самок-расселительниц;
общий рост адаптивных возможностей вида.
Благодаря этим преимуществам муравьи смогли достичь вершин организации в мире насекомых и стать фактическими доминантами во многих биогеоценозах, компонентами ценозов, деятельность которых оказывается наиболее заметна.
5. Перспективы муравьеводства
Данный раздел можно начать по-разному. Показать, как по мере расширения и интенсификации хозяйственной деятельности человека приобретают угрожающие размеры последствия неосмотрительного хозяйствования. Для борьбы с ними необходимы не только совершенствование методов ведения хозяйства, но и привлечение на помощь наиболее активных живых компонентов естественных сообществ. Среди "наиболее активных" видное место занимают муравьи. Или перечислить биоценологические заслуги муравьев в условиях различных природных зон. Здесь большинство видов муравьев своей деятельностью способствуют повышению продуктивности земель. Наконец, общеизвестна роль муравьев как санитаров леса.
Конечно, муравей муравью рознь. Есть среди них и опасные вредители, и карантинные объекты, с которыми приходится вести длительную борьбу без надежд на быстрый успех. В предыдущих главах об этом уже говорилось. Желтый земляной муравей повинен в образовании кочек на лугах и сенокосах и, по-видимому, даже является одной из причин заболачивания этих угодий. Борьба с ним еще предстоит, что, естественно, потребует глубокого изучения его биологии. Но большинство муравьев несомненно полезны.
Надо сказать, что оценить характер деятельности того или иного вида можно только при специальном изучении. Ограниченность наших знаний нередко приводит к ошибочным выводам. При этом на основании случайных сведений или непроверенных историй и мнений нередко складывается предубеждение по отношению к тому или иному виду. Подобные примеры можно привести из разных областей биологии.
Есть незаслуженно обиженные и среди муравьев. Так, издавна считалось, что муравьи-жнецы рода мессор являются серьезными сельскохозяйственными вредителями, поскольку они собирают большое количество зерна. Поговаривали даже о необходимости решительной борьбы с этими муравьями. К счастью для муравьев-жнецов, в 1970-1972 гг. в Туркмении под руководством Г. М. Длусского было проведено детальное исследование биологии всех основных видов рода мессор. В том числе изучена и связь муравьев-жнецов с зерновыми культурами. Наблюдения показали, что в период до созревания зерновые муравьи занимаются сбором семян различных видов сорняков и не трогают колосков пшеницы или ячменя. При созревании зерновых муравьи также не собирают зерна с колосков. Они просто не в состоянии забраться по стеблю злака, чтобы добраться до растущих колосков. И лишь после уборки урожая муравьи-жнецы начинают собирать осыпавшееся, потерянное в ходе жатвы зерно. Добыча жнецов при этом оказывается весьма солидной - до 2 ц зерна с 1 га. Приведенный факт показывает, насколько ошибочными могут оказаться выводы, сделанные на основании отдельно взятого факта, например обнаруженных в муравейнике пшеничных зерен. Бороться, оказывается, надо не с муравьями-жнецами, а с потерями при уборке урожая.
Что же полезного для биоценоза и хозяйственных интересов человека несут с собой муравьи? Разберем некоторые аспекты воздействия муравьев на биогеоценоз.
Чем полезны муравьи
Все живое связано с окружающей средой и оказывает на нее определенное воздействие. Малочисленные, с ничтожной плотностью поселения виды лишь в исключительных случаях могут сколько-нибудь заметно повлиять на биоценоз. Чем многочисленнее вид, выше численность и биомасса на единицу площади, тем значительнее его биоценотическая роль. Значимость муравьев обусловлена их многочисленностью. Но не только этим. Важны и особенности образа жизни муравьев, их питания и связей с другими животными, растениями, почвой.
Основные аспекты воздействия муравьев на биогеоценоз можно разделить на две группы: связанные с сооружением гнезда и постоянством места поселения (кочующие муравьи здесь не рассматриваются) и обусловленные трофическими связями муравьев с другими группами животных и растениями.
К первой группе относятся такие важные стороны деятельности муравьев, как концентрация и ускоренное разложение растительных остатков, аэрация и улучшение водного режима и структуры почв. Почва обогащается гумусом и важными для растений элементами (фосфор, азот, калий, магний и т. д.) в доступных для растений формах. Муравейники используются как места поселения другими животными. В них создаются особо благоприятные условия для развития ряда микроорганизмов.
Во вторую группу входят хищническая и собирательная деятельность муравьев, их трофобиоз с тлями и другими выделяющими падь насекомыми, а также связи муравьев с рядом позвоночных животных.
Почвообразующая деятельность муравьев.
Сооружая гнездо, муравьи оказывают серьезное воздействие на почву, где строятся гнезда большинства видов этих насекомых. Численность гнезд, как правило, весьма высока: на одном гектаре может находиться до 7-8 тыс. муравейников, причем число гнезд менее тысячи на 1 га - явление редкое. Почвообразующая деятельность муравьев складывается из следующих факторов: перемешивания почвы, изменения механического состава, изменения химического состава почвы.
Перемешивание почвы происходит при рытье ходов, при котором муравьи поднимают частицы почвы из нижних горизонтов на поверхность. Одновременно улучшается доступ воздуха к корням растений. Перемешивание почвы производится муравьями постоянно, а не только в период сооружения гнезда, так как муравьи все время перестраивают свое жилище.
В гнездах и вокруг них накапливается большое количество экскрементов, удобряющих почву. Муравьи, поселяющиеся в древесине или включающие в гнезда старые пни, участвуют в механическом разрушении отмершей древесины, ускоряя тем самым процесс ее разложения. Рыжие лесные и тонкоголовые муравьи собирают с окружающей гнездо территории древесные и травянистые частицы, веточки, хвою, чешуйки, травинки и т. д., концентрируя их в муравейниках, где разложение этих частиц идет значительно быстрее, чем на поверхности почвы. Однако важное значение муравьев как фактора почвообразования объясняется не этим, а созданием в гнездах большинства видов специфической среды, значительно отличающейся от окружающей и способствующей более быстрому разложению и гумификации попадающих в гнездо растительных остатков, повышению биологической активности почв. Это связано с более высокой, чем в окружающей почве, температурой гнезда, с развитием в муравейнике микрофлоры - бактерий, грибов, актиномицетов. Разложение ускоряется в десятки раз.
Муравейники представляют собой очаги повышенного плодородия почв. Маленькие гнезда - микроочаги; крупные гнезда - макроочаги, уже ощутимые при стандартных методах учета.
Гнезда рыжих лесных муравьев старше 10 лет и диаметром более 1 м как "фабрики плодородия" настолько мощны, что в состоянии оказать серьезное влияние на рост не только произрастающих непосредственно у муравейников трав и кустарников, но и деревьев, достаточно удаленных от муравейника. Корни деревьев распространяются под поверхностью почвы на несколько метров. Попадая в зону влияния гнезда, они буйно разрастаются, используя накапливаемые под муравейником питательные вещества. Отмечен более быстрый рост сосны в местах, где имеется большое число муравейников. Гораздо выше и гуще вокруг муравейников травостой. Масса травостоя вокруг гнезд среднего муравья-жнеца в 5-8 раз выше, чем на контрольных участках.
Вокруг гнезд развивается растительность, требовательная к плодородию почв, что особенно заметно на бедных почвах. В сосняках Воронежского заповедника валы жилых и брошенных гнезд малого лесного муравья - места возобновления дуба. Муравейники оказываются форпостами более зрелых почв и растительных формаций, элементами, ускоряющими их смену (сукцессию). Детали и особенности этой роли муравейников в биогеоценозе еще предстоит выяснить, но сам факт важного участия муравьев, их активизирующей роли в сукцессионных процессах, протекающих в почвах, признан и не вызывает сомнения.
В муравейниках формируется и население для будущих фаз развития ценоза. Среди мирмекофилов - тяготеющих к муравейникам беспозвоночных (их насчитывается несколько сот видов) - многие избирают гнездо муравьев как место обитания именно потому, что здесь быстрее идет процесс гумификации, лучше структура и водный режим почв, т. е. достигнут тот уровень развития почв, который предстоит окружающей территории только в отдаленном будущем. Многие мирмекофилы также вносят свою лепту в почвообразующую деятельность муравейника.
Муравьи и вредные насекомые.
Большинство муравьев охотятся на различных беспозвоночных, используя добываемую таким путем белковую пищу для выкармливания молоди. Многочисленная молодь требует огромных количеств пищи, что вынуждает фуражиров неустанно искать добычу. Значение хищничества муравьев для популяции насекомых-жертв зависит от размеров семей и плотности поселения различных видов муравьев. Некоторые муравьи как хищники могут подавлять размножившийся вид жертвы на контролируемых муравьями территориях. Этому способствует установленное Г. М. Длусским явление реактивности муравьев на пищу. Суть его сводится к переключению фуражиров на добычу, ставшую наиболее массовой. А ведь именно в случае массового размножения насекомое-фитофаг и становится вредителем. В этом случае оно приносит ущерб лесу или сельскохозяйственным растениям, а значит - хозяйственным интересам человека.
В добыче муравьев преобладают вредные насекомые. Во время массового размножения вредители в добыче муравьев составляют 90% и более.
Многочисленными исследователями на позвоночных животных показано, что хищники, как правило, способствуют оздоровлению популяции жертвы, поскольку изымают наиболее слабых, больных, малоподвижных животных. В некоторых выступлениях данный принцип механически переносится и на муравьев. Это ошибочная позиция, так как она не учитывает особенности поведения муравьев-охотников. Дело в том, что муравьи охотятся почти исключительно на подвижную добычу, неподвижных насекомых они обычно не замечают, т. е. больные (малоподвижные) и мертвые насекомые становятся добычей муравьев в последнюю очередь (обычно при недостатке здоровых). Это относится ко всем хищным муравьям.
Есть группа видов, в основном обитателей пустынь, относящихся к некрофагам, т.е. питающихся трупами насекомых. Но в лесах таких видов почти нет. Зато абсолютное большинство лесных муравьев - хищники, активно истребляющие вредителей леса. Рыжие лесные муравьи - эффективные защитники насаждений от хвоегрызущих и листогрызущих вредителей. Но кроме них существенна роль и других муравьев: красноголового, песчаного, прыткого степного, краснощекого и тонкоголовых муравьев - практически всех муравьев рода формика. Активно истребляют вредителей муравьи-древоточцы, желтый пахучий муравей, бегунки, фаэтончики и др. Даже среди муравьев-жнецов, специализированных на питании семенами, есть виды со значительным развитием хищничества. Например, в добыче среднего муравья-жнеца живые насекомые составляют (по числу принесенных в гнездо экземпляров добычи) до 30%.
Ряд важных аспектов деятельности муравьев как хищников мы разберем ниже. Хищничество муравьев - безусловно положительный фактор, действие которого направлено па стабилизацию биоценоза и сохранение его основных растительных компонентов (в лесу - древесного яруса).