Трофобиоз муравьев с тлями.
Как известно, многие тли являются серьезными вредителями растений. Поэтому при оценке биоценотического и экономического значения муравьев необходимо тщательно взвесить влияние охраняемых муравьями тлей на растения. Исследования показали, что тли делятся на две экологические группы: в первую - входят виды, сосущие из паренхимы, во вторую - из проводящих тканей растений. Представители первой группы почти не выделяют пади и с муравьями не связаны. Не используют муравьи и тлей, покрытых восковым налетом. Именно к этим группам и относятся почти все основные виды тлей - вредителей леса.
Трофобиотические отношения имеются у муравьев с видами второй группы. Проводились длительные (в течение 10-15 лет) наблюдения, которые показали, что в хвойных лесах вреда от охраняемых муравьями тлей нет. Более того, присутствие муравьев избавляет лес от вредных последствий жизнедеятельности тлей. Дело в том, что основная угроза деревьям заключается не в потере части сока, а в сажистом грибке, который развивается на выделяемой тлями пади. Слизывая падь, муравьи предохраняют деревья от этого заболевания.
Но не во всех случаях трофобиоз безобиден. В садах тли наносят серьезный вред плодовым деревьям. Поэтому обычный в садах черный садовый муравей, разводящий тлей на яблонях, грушах и других садовых растениях, может рассматриваться как вредитель. Нецелесообразно по этой же причине и переселение в сады рыжих лесных муравьев. Между тем некоторые садоводы-любители, прослышавшие о пользе этих муравьев в лесу, поспешили заселить ими свои приусадебные участки. Размножившиеся под защитой переселенных муравьев тли причинили немалый вред садам. Не стоит переселять муравейники и в буковые леса, где тли также могут вредить деревьям. Но в остальных случаях значение трофобиоза следует оценивать положительно. Кстати, оно не ограничивается только непосредственным воздействием тлей на деревья, но имеет и другие стороны, о чем пойдет речь ниже, когда мы перейдем к перспективам использования муравьев.
Муравьи и позвоночные животные.
Это важный аспект, без которого значение муравьев в жизни биоценоза будет выглядеть неполным. Муравьи служат пищей многим позвоночным, важным для биогеоценоза или имеющим хозяйственное и промысловое значение. Муравьями питаются многие певчие птицы, лесные куриные, многие земноводные и пресмыкающиеся, а также барсуки, лисы, медведи и другие звери. Гнезда рыжих лесных муравьев используются как места зимних ночевок кабанами. Учеными показано, например, что без муравьев невозможно нормальное развитие тетеревов и рябчиков. Поэтому в настоящее время при работах по восстановлению численности этих промысловых птиц планируется специальное расселение рыжих лесных муравьев.
Муравейники служат не только источником необходимой для нормального развития птенцов пищи, но и как "птичьи санпропускники", в которых птицы, "купаясь", очищаются от паразитов.
Характерно, что для ряда видов птиц муравьи являются резервным кормом, помогая пережить периоды бескормиц, что способствует увеличению численности птиц. По данным энтомолога из ФРГ Руппертшофа, искусственное заселение лесов рыжими лесными муравьями вызывает резкое (почти в 5 раз!) увеличение численности дятлов. Остается добавить, что поедаемые птицами муравьи составляют около 10% от общей величины естественной смертности муравьев, что не оказывает большого влияния на жизнь муравейника в целом. Правда, в отдельных случаях небольшие муравейники могут серьезно пострадать от дятлов.
В целом влияние муравьев на окружающую среду, несомненно, благоприятное. Это воздействие наиболее полно изучено в лесу на примере рыжих лесных муравьев. В результате многолетнего положительного влияния этих муравьев на лес увеличивается продуктивность основного яруса деревьев и всего насаждения в целом, а также повышается биологическая устойчивость лесов.
Результаты воздействия рыжих лесных муравьев на лес многообразны. Непосредственное влияние муравейника: обогащение почвы гумусом, К, N, P, Mg в доступных для растений формах; уничтожение вредителей хвои и листвы; увеличение численности насекомоядных птиц; увеличение численности промысловых птиц; возобновление требовательных к почве лесных пород. Опосредованное влияние муравейника: снижение численности стволовых вредителей; увеличение прироста древостоя; повышение продуктивности охотничьих угодий; сохранение прироста крон деревьев в очагах вредителей; повышение продуктивности леса; повышение биологической устойчивости насаждений.
Рыжих лесных муравьев уже в течение ряда лет используют в практике защиты леса. Пока что отрабатываются методы переселения муравейников и накапливаются данные об особенностях взаимодействия муравьев с отдельными вредителями в различных условиях. Без этого, так же как без знания биологии самих муравьев, невозможно их успешное использование. Одновременно выявляются другие перспективные для защиты леса виды, изучается их биология, ведется поиск путей расселения.
Все это лишь первый этап применения муравьев для хозяйственных целей человека. Муравьев можно использовать лучше, полнее, эффективнее. И не только как энтомофагов. Даже с позиции лесозащиты роль муравьев в насаждениях гораздо шире и значимее, чем трактуется в настоящее время. Кроме того ясно, что муравьи - это прежде всего фактор повышения продуктивности леса, т. е. использование их должно иметь не только лесозащитную, но и лесоводческую направленность. В общих мероприятиях по повышению продуктивности земель муравьи должны быть использованы не только в лесу, но и в других растительных зонах, в частности при зоологической мелиорации почв. В ряде случаев муравьи могут служить как индикаторы определенных условий среды и их изменений.
Наконец, муравьи дают и некоторые дополнительные продукты, без которых не обойтись в медицине (муравьиный спирт), а также при содержании певчих птиц (куколки). Возможно появление новых продуктов, которые смогут дать муравьи человеку. Добыча муравьиного спирта и куколок ведется до сих пор самыми примитивными и порою варварскими методами, что ослабляет муравейники и зачастую сводит на нет усилия лесоводов по искусственному их расселению.
Все это показывает, что необходимо более осознанно отнестись к этим полезным насекомым и разработать обоснованную и рациональную программу их комплексного использования на благо человека, разработать и довести эту программу до реального воплощения на деле.
Остановимся на одном из наиболее изученных частных вопросов использования полезных видов муравьев - применении рыжих лесных муравьев в защите леса.
Рыжие лесные муравьи как основа биологического лесозащитного комплекса
Проведение комплексных мероприятий по биологической защите лесных насаждений от насекомых-вредителей связано с повышением биологической устойчивости древостоев и созданием в лесных массивах стабильной плотности полезных видов, позволяющей контролировать численность основных вредителей леса и обеспечивать благополучное состояние насаждений.
Известно, что слабой стороной большинства используемых в настоящее время биологических средств борьбы с вредителями леса (паразитические насекомые, микробиологические препараты) является разовость их воздействия. Фактически они действуют как биоинсектициды. Кроме того, степень эффективности этих средств жестко связана с точным соблюдением фенологических сроков, что далёко не всегда осуществимо па практике. В крупных очагах и резервациях вредителей, где требуется постоянное регулирующее воздействие на плотность вредной энтомофауны, применение "биоинсектицидов" ограниченно и недостаточно эффективно. Только создание устойчивой и саморазвивающейся системы биологических регуляторов численности вредителей может обеспечить достаточную и экономически оправданную защиту насаждений. В центре такой системы должен находиться вид или группа видов полезных насекомых, которые отвечали бы ряду требований, из которых основными являются следующие:
а) территориальность;
б) эффективность воздействия этих насекомых на основных вредителей в данном лесном массиве;
в) длительность воздействия на вредителей в течение сезона;
г) стабильность плотности на протяжении ряда лет независимо от колебаний численности вредных насекомых;
д) высокая плотность особей на участке;
е) мультифункциональная положительная роль в биоценозе;
ж) совместимость (или компенсируемость) действием других факторов регуляции численности вредителей;
з) простота методов введения данных насекомых в насаждения.
Всем этим требованиям отвечает только одна группа насекомых - рыжие лесные муравьи.
Безусловно, что создание действенных систем биологической защиты леса возможно только по территориальному принципу, а не применительно к популяции тех или иных вредителей. Поэтому важной характеристикой рыжих лесных муравьев является их постоянная привязанность к месту поселения и территориальность. Локальные ассоциации муравейников занимают в оптимальных условиях сотни гектаров постоянно контролируемой территории, на которой муравьи способствуют сохранности древостоев.
Плотность поселения муравьев в развитых комплексах гнезд (15-20 м оснований куполов на 1 га) может достигать огромных величин - около 1,5·10 особей или свыше 100 кг биомассы на 1 га. Согласно имеющимся данным но энергетике муравьев при такой численности они должны ежедневно получать с гектара угодий не менее 1 кг белковой пищи. Основную часть белковой пищи муравьи добывают, охотясь на насекомых - вредителей леса, сохраняя тем самым кроны деревьев от повреждения.
Рыжие лесные муравьи обеспечивают сохранность насаждений от повреждения таких хозяйственно важных хвое- и листогрызущих вредителей, как сосновая совка, сосновая пяденица, зимняя пяденица, малый еловый пилильщик, рыжий сосновый пилильщик, обыкновенный сосновый пилильщик, ткач-пилильщик, березовый пилильщик, сосновый шелкопряд и др. Активно уничтожают рыжие лесные муравьи гусениц дубовой зеленой листовертки, монашенки, непарного шелкопряда, совки-лишайницы, лиственничной минирующей моли и многих других.
Обычно успешность охоты муравьев оценивают по числу приносимых в гнездо насекомых. Однако работа, которую недавно провела под Красноярском В. К. Дмитриенко, показала, что при таком методе учитывается лишь часть истребленных муравьями насекомых. Нападая на различных беспозвоночных, муравьи далеко не всегда тут же овладевают добычей и транспортируют ее в гнездо. Часть насекомых все-таки ускользает от охотников, или муравьи теряют к ним интерес. Но оказывается, что даже непродолжительного контакта гусеницы с фуражирами рыжих лесных муравьев или единственного укуса достаточно, чтобы у гусениц в дальнейшем пропадал аппетит, снижался вес, затягивалось развитие и повышалась смертность. Уже при трехминутном контакте с фуражирами малого лесного муравья погибают все гусеницы непарного шелкопряда. Из гусениц сибирского шелкопряда, контактировавших с муравьями, окукливается не более 10%. Бабочки выходят только из 50% куколок (5% от исходной численности). Небольшие гусеницы и личинки погибают после менее продолжительного воздействия муравьев. Таким образом число погибших от муравьев вредителей значительно превышает число приносимых в муравейник насекомых.
Период активной охотничьей деятельности продолжается у разных лесных муравьев четыре-пять месяцев (в условиях средней полосы Европейской части СССР), что позволяет им охотиться па большинство вредителей во всех доступных фазах развития.
Благодаря трофобиозу с тлями и другими сосущими насекомыми рыжие лесные муравьи получают важную с позиции лесозащиты возможность сохранять высокий уровень численности населения муравейников в периоды депрессии массовых видов насекомых. Плотность поселения тлей-лахнид возрастает вблизи муравейников в несколько раз, что способствует повышению плодовитости и продолжительности жизни более 200 видов паразитических насекомых, использующих падь в качестве дополнительного питания. Кроме того, падь собирают пчелы. Падевый взяток составляет от 30 до 50 % годового сбора меда в ряде европейских стран. С муравьями связана большая группа беспозвоночных-мирмекофилов, что обогащает фауну леса.
Даже при непосредственном взаимодействии с вредителями роль муравьев выходит за рамки прямого хищничества. Крупные насекомые изгоняются муравьями с охраняемой территории: отмечено, что муравьи нападают на бабочек, производящих яйцекладку; в результате количество яиц, отложенных вблизи муравейников, уменьшается. Кроме того, муравьи способствуют распространению среди вредителей различных заболеваний, так как ослабевшие после нападения муравьев гусеницы становятся более восприимчивыми к болезням.
Сами муравьи служат пищей для некоторых позвоночных животных (певчие птицы, пищухи, дятлы и др.), численность которых в лесах, заселенных муравьями, возрастает. Рост численности дятлов и других птиц способствует оздоровлению леса. Через дятлов муравьи опосредованно влияют на плотность стволовых вредителей. Рыжие лесные муравьи являются активными почвообразователями, а также участвуют в расселении ряда растений.
Важной особенностью рыжих лесных муравьев как основы биологического лесозащитного комплекса является характер их взаимодействия с другими полезными для леса животными. Оценка таких взаимодействий лишь по встречаемости тех или иных полезных беспозвоночных в добыче муравьев так же неверна, как и оценка подобным способом влияния муравьев на вредителей. Определение плотности популяций различных хищных и паразитических насекомых в сфере влияния муравейников и вне ее показали, что численность большинства полезных беспозвоночных (бракониды, хальциды, кокцинелиды и др.) вблизи муравейников имеет тенденцию к увеличению. На другие группы полезных беспозвоночных (хищные и паразитические двукрылые, пауки, сетчатокрылые и др.) муравьи не влияют. Численность крупных наездников-ихневмонид и крупных жужелиц в присутствии муравьев начинает снижаться только вокруг самых больших муравейников. Это следствие территориальности воздействия муравьев существенно, так как данный принцип распространяется на все сферы влияния муравьев: при небольшой плотности поселения рыжих лесных муравьев они не в состоянии обеспечить защиту насаждений от вредителей, но и не снижают численности других полезных насекомых. При этом муравьи как фактор смертности вредителей дополняют другие факторы. Если плотность поселения муравьев достаточно высока, численность некоторых крупных паразитов и хищников снижается, но роль этих насекомых компенсируется муравьями. Важно также, что крупных жужелиц и наездников муравьи, как правило, не уничтожают, а лишь изгоняют в нейтральные зоны на стыках охраняемых территорий и за пределы муравьиных колоний. Точно так же воздействуют рыжие лесные муравьи на другие группы муравьев, имеющих значение как энтомофаги и почвообразователи. Эти виды обычно вытесняются на окраины кормовых участков семьи рыжих лесных муравьев. В результате за счет изменения времени охоты и расслоения по ярусам подстилки и растительности в пределах многовидовых ассоциаций муравейников происходит наиболее полное использование кормовых угодий.
При заселении лесов рыжими лесными муравьями сохраняется возможность использования в случае необходимости и микробиологических препаратов, поскольку последние не вызывают заболеваний муравьев.
Несомненное достоинство рыжих лесных муравьев как объекта биометода - простота способов использования их в лесозащите, дешевизна метода. Разработанные и опроби-рованные на практике методы искусственного переселения рыжих лесных муравьев позволяют использовать их как эффективное средство биологической защиты насаждений. Уже в настоящее время реально создание в достаточно короткие сроки (четыре-пять лет) путем искусственных переселений и усиления имеющихся комплексов гнезд необходимой плотности муравьиных поселений на площадях в 100 га и более. Для этого в ряде областей страны накоплен определенный опыт и имеется достаточно большое число муравейников, которые могут служить маточными*. Первые опыты по созданию биологических лесозащитных комплексов уже ведутся.
В Польше под руководством В. Келера были проведены работы но переселению муравьев в комплексе с другими средствами биологической защиты (создание условий для гнездования птиц, размножение паразитов и т. п.), позволившие обезвредить очаги опасного вредителя леса - ткача-пилильщика.
Рыжие лесные муравьи - наиболее реальная основа для биологического лесозащитного комплекса. Не претендуя на универсальность, они в то же время являются звеном, стабилизирующим на высоком уровне плотность большинства полезных насекомых и других полезных для леса животных. В результате прямого и опосредованного воздействия муравьев на лес сохраняются древостой от повреждения вредителей и обеспечивается более высокая продуктивность насаждений. Последнее приобретает все более важное значение в условиях участившихся вспышек массового размножения вредителей леса. Создание и поддержание саморегулирующихся биологических лесозащитных комплексов на основе использования рыжих лесных муравьев совершенно необходимо в ослабленных лесных массивах и резервациях вредителей.
Использование полезных муравьёв
Муравьи начинают оказывать серьезное влияние на биоценоз при условии, что численность их достаточно велика. Однако в лесах гнезда рыжих лесных муравьев размещаются крайне неравномерно. Это происходит в силу различных причин. Прежде всего не каждый биотоп, тип леса благоприятен для жизни этих муравьев. Кроме того, на пути расселяющихся комплексов могут быть непреодолимые для муравьев преграды: реки, болота, разорванность лесных массивов и т. д. Все это имеет значение для рыжих лесных муравьев, ибо основным способом расселения является образование отводков. Мы можем помочь нашим шестиногим союзникам, перенеся искусственные отводки в недоступные им участки леса. Искусственное переселение рыжих лесных муравьев практикуется как в Советском Союзе, так и во многих европейских странах (Польша, ГДР, ФРГ, Италия, Австрия, Швейцария, Финляндия и др.). Но здесь мы сталкиваемся с весьма противоречивой ситуацией.
Дело в том, что количество муравейников повсеместно уменьшается. Основной причиной такого сокращения является человек. Огромный ущерб наносят муравьям сплошные рубки леса, при которых, как правило, уничтожаются все имевшиеся там муравейники. Даже при рубках ухода за лесом разрушается значительная часть гнезд. Муравейники уничтожают браконьеры ради куколок, разрушают туристы и другие отдыхающие. Катастрофически падает численность муравейников вокруг крупных городов и других населенных пунктов, вдоль дорог и туристических маршрутов. Для расселения нужна база - крупные гнезда, откуда можно взять искусственные отводки*, но эту базу мы сами подрываем. Разрушения муравейников, человеком в ряде областей сводит на нет все усилия лесоводов по их расселению.