Изучение поликалии начато еще в прошлом веке выдающимся французским мирмекологом А. Форелем. С тех пор описаны вспомогательные гнезда*, различающиеся по своим размерам, сроку существования и назначению. Небольшие временные гнезда муравьи строят при переселении на новое место, пряча там расплод, самок и внутригнездовых рабочих. Во второй половине лета большинство муравьев, обитающих в умеренном поясе, переключаются на сбор пади корневых тлей. При этом для каждой колонии тлей строится небольшое убежище, состоящее из нескольких камер различных размеров. В степи корневые тли - основной источник пади для муравьев. Здесь убежища тлей почти постоянны. В каждом убежище находится небольшой постоянный гарнизон рабочих, поддерживающих гнездо в порядке и охраняющих его. Убежища для тлей существуют около двух месяцев. Пахучие муравьи-древоточцы накрывают колонии тлей картонным чехлом. Постоянно укрывают колонии тлей в галереях рабочие желтого пахучего муравья.
Чтобы пережидать непогоду, муравьи сооружают микрогнезда, или, как их называл А. Форель, "станции" и "павильоны". Такие укрытия часто находятся в стороне от дорог. Еще одним типом вспомогательных гнезд являются кормовые почки, сооружаемые рыжими лесными муравьями, муравьями-древоточцами и некоторыми муравьями-жнецами на дорогах в тоннелях жилого муравейника. Кормовые почки невелики по размерам, в них не бывает молоди, функционируют такие гнезда только летом. В этот период в кормовой почке обитают от нескольких сот до нескольких тысяч фуражиров и строителей.
Временные вспомогательные гнезда облегчают муравьям только использование кормового участка, они не влияют на функции основного муравейника. Невелико значение этих гнезд и для рассредоточения жителей перенаселенного муравейника. Но их роль в удержании территории и более рациональном ее использовании существенна.
От старой сосны, в сгнившей сердцевине которой поселилась семья муравьев-древоточцев, в разные стороны расходятся тоннели. Чтобы обнаружить их, достаточно приподнять слой подстилки из опавшей хвои, тоннели могут быть довольно длинными, до 10-15 м. На разном удалении от гнезда из тоннелей имеются выходы на поверхность. Отсюда отправляются на охоту фуражиры. Заканчиваются тоннели в кормовых почках. Каждое гнездышко так же, как и сам муравейник, размещается в отмершей древесине: пнях, лежащих стволах деревьев. Они и служат опорными пунктами. Из кормовых почек действует основная масса фуражиров. Сюда же поступает большая часть добычи. При большом количестве добычи она поначалу накапливается в почках, а уж затем постепенно переносится в муравейник.
У многих муравьев отработана четкая эстафетная транспортировка пищи: одни рабочие приносят добычу в кормовую почку или к выходу из тоннеля, другие - транспортируют ее оттуда в муравейники. Эстафета экономична: она позволяет обходиться на участке минимумом опытных фуражиров. А транспортировку добычи по тоннелю может осуществить любой.
Большинство кормовых почек остаются неизменно в этом качестве. Но некоторые из них в дальнейшем служат основой для сооружения настоящего муравейника. В специальной литературе описано преобразование в жилые гнезда кормовых почек у рыжих лесных муравьев и пахучего муравья-древоточца. У формика это обычно связано с основанием нового отводка, а у пахучего муравья-древоточца - с разделением семьи.
Другой вариант поликалии связан с разделением гнезд на летние и зимние. Зимние - обычно более крупные, капитальные, с мощной подземной системой ходов и камер. Они расположены в укрытых местах: в пнях, в середине кустов и т. п. Летние гнезда находятся на открытой местности. Они служат муравьям в течение всего периода активности, а в зимние семья перебирается поздней осенью (на зиму в летних гнездах остаются единичные особи).
Летние и зимние гнезда были детально описаны на примере кроваво-красного муравья-рабовладельца одним из пионеров изучения поведения муравьев - Э. Васманом в 1910 г. Сходная картина прослежена у некоторых других видов. Летних гнезд, жилых и вспомогательных, обычно больше, чем зимних. Как правило, концентрация особей в зимовочных гнездах всегда выше. Но из всякого правила бывают исключения. Изучая в Финляндии биологию черноголового муравья, Р. Розенгрен установил, что у этого вида все происходит наоборот: летом муравьи обитают в большом муравейнике, а зимуют вне основного гнезда в небольших зимовочных камерах, сооружаемых вокруг муравейника на различном удалении от него.
Более сложные варианты поликалии возникают при единовременном использовании семьей нескольких жилых гнезд, одного - центрального и нескольких - периферийных. В этом случае отдельные гнезда несут различные функции. Сам факт разделения функций гнезд в поликалическом муравейнике не удивителен, ведь подобное разделение складывается уже при монокалии, т. е. при обитании семьи в одном гнезде. Но там различные функции имеют отдельные части одного гнезда (например, внутренний конус и гнездовой вал у рыжих лесных муравьев). Здесь же обособление частей гнезда пошло дальше и вылилось в принцип: гнездо - функция. Сравним единое сложное гнездо пятнистого муравья с поликалической системой муравьев-портных (рис. 11).
Рис. 11. Поликалический муравейник муравьев-портных на дереве
1 - центральное гнездо с самкой, 2 - периферийные гнезда, 3 - дороги
У пятнистого муравья гнездо состоит из трех частей: центрального гнезда, где живет единственная самка и ее свита; большого внутреннего гнезда (сферы), где находятся только рабочие - имаго; периферийного гнезда {сферы) с рабочими и молодью. В центральном гнезде муравьев-портных также находится самка и ее свита. Личинок младших возрастов уносят в разбросанные по кроне дерева периферийные гнезда, где их выращивают до взрослого состояния. Есть также небольшие гнезда, в которых находятся одни рабочие.
В обоих случаях добыча доставляется фуражирами сначала в периферийные гнезда (или сферу) и лишь оттуда поступает в центральное гнездо. Этот принцип сохраняется у всех муравьев, перешедших к поликалической форме существования. Естественно, что между гнездами имеются оживленные дороги и постоянный обмен. Из центрального гнезда в периферийные идет пополнение молодью, обратно - поступают взрослые муравьи, а также пища. Функциональная цельность такого муравейника не вызывает сомнений.
Поликалия позволила муравьям увеличить численность общины и размер используемого кормового участка. Вся территория внутри кольца вспомогательных и периферийных гнезд используется одной семьей даже в тех случаях, когда в других частях кормового участка статус охраняемой территории отсутствует. В этом одно из преимуществ поликалии.
Вообще с переходом к поликалии конкурентоспособность семьи значительно возрастает. Одновременно муравьям гораздо легче приспособиться к среде: гнезда располагаются в разных условиях, появляется возможность маневра при изменении погоды или режима освещенности отдельных гнезд. Виды, освоившие поликалическую форму существования, смогли подняться на довольно высокий уровень численности населения семьи. Подсчет особей в семье муравьев-портных, произведенный Ф. Вандерпланком в 1960 г., показал, что в крупном поликалическом муравейнике обитает более 100 тыс. особей. По данным московского энтомолога А. М. Кравченко, численность семьи пахучего муравья-древоточца еще выше - более 300 тыс. особей.
Уровень численности особей в семье, которого достигают муравьи, освоившие очередной этап развития социальной организации, убедительнее всего показывает адаптивную ценность того или иного достижения. Ряд поликалических видов преодолел стотысячный рубеж численности, т. е. достиг и даже превзошел уровень, при котором у муравьев с наиболее многочисленными семьями (рыжие лесные муравьи) происходит образование колонн.
Это доказывает, что, хотя поликалия располагает несколько меньшими возможностями, нежели система колонн, она оказалась очень важным шагом в эволюции социального образа жизни у муравьев.
Диффузные гнезда можно рассматривать как один из вариантов поликалии, связанный с использованием муравьями готовых полостей и камер, небольшие размеры которых ограничивают возможное число обитающих в них особей. Как правило, диффузные гнезда встречаются у муравьев, особи которых имеют небольшие размеры. Семья как бы растекается по всевозможным укрытиям, легко меняет их, сохраняя при этом связи между отдельными частями. Вместе с рабочими по микрогнездам рассредоточены и самки. Семьи таких видов имеют необыкновенно пластичную, подвижную структуру. Они легко распадаются, и обитатели каждого микрогнезда могут стать основой новой большой семьи. Состав и численность населения микрогнезд могут меняться: увеличивается размер гнезда - там начинает собираться больше муравьев, при необходимости сменить жилище группировка может разделиться на несколько, чтобы потом вновь собраться в следующей обители.
Численность семьи бывает значительной - до 10 тыс. и более. Среди муравьев, обитающих таким образом, наиболее известен фараонов муравей, доставляющий массу хлопот санитарно-эпидемиологической службе у нас и за рубежом. Фараонов муравей ведет настоящее наступление на жилище человека, проникает в библиотеки и на предприятия пищевой промышленности. В больницах он способен совершить настоящие преступления, нарушая стерильность операционных и разнося инфекцию. Борьба с этим крошечным (около 2 мм) желтоватым муравьишкой крайне затруднена именно из-за его особенностей, обусловленных диффузно-кочевым образом жизни. Едва заметные щели, забытая корка хлеба, корешок книги - все пригодно для поселения фараонова муравья. Просачиваясь из квартиры в квартиру, из палаты в палату, он очень быстро осваивает различные помещения, постепенно становясь одним из самых распространенных и нежелательных спутников человека.
Надо сказать, что роль муравьев с диффузными гнездами в природе невелика. Они заселяют брошенные ходы жуков, трещины, плоды и даже шипы некоторых растений и т.п. Впрочем, приспособленность к жизни в чужих жилищах пригодилась не только фараонову муравью и не только в жилище человека. Семьи столь же мелкого по размерам блестящего муравья-малютки отлично приспособились к обитанию в гнездах рыжих лесных муравьев. Крошечные камерки размещаются в простенках между камерами гнезд муравьев-хозяев. Оттуда по ходам диаметром менее 1 мм муравьи-малютки похищают добычу хозяев и даже их яйца и личинок. И всюду, где есть гнезда рыжих лесных муравьев, встречается вид-приживалка. Муравьи этого вида уже не могут жить самостоятельно.
Муравьи с диффузными семьями имеют перед остальными муравьями то преимущество, что им не надо строить жилища. И поэтому их пора наступает тогда, когда появляются чужие жилища, где тепло и всегда есть корм.
Как мы убедились, муравьи использовали разнообразные приспособления, открывающие дополнительные возможности роста семьи за счет усложнения ее организационной структуры. В общих чертах смысл таких приспособлений сводится к решению одной задачи - формированию внутрисемейных организационных единиц и функциональной дифференциации самого гнезда. Соотношение этих составляющих различно в рассмотренных вариантах, различен их эффект. Но все происходит внутри одной семьи. Многие виды ограничились этими достижениями. Следующий этап развития социального образа жизни у муравьев - выход на подсемейный уровень организации. Предпосылки к возникновению подсемейных структур сложились в процессе развития организационной структуры отдельной семьи муравьев. Возможности их образования - в механизмах, регулирующих жизнь муравьиной общины.
3. Муравейник и колония
В предыдущей главе мы подошли к тому моменту в жизни семьи муравьев, когда внутренние возможности общины отрегулировать свой состав и организационную структуру исчерпаны. Целостность семьи под угрозой. В этой критической ситуации происходит деление общины. Тут возможны два варианта: либо семья делится на две равные, сразу же обособляющиеся и становящиеся чужими части (гесмозис), либо из муравейника уходит небольшая часть населения и основывает отводок (почкование). Именно второй ведет к образованию подсемейных структур.
Дело в том, что отпочковавшаяся часть - дочерняя семья - еще долгое время не теряет связи с материнским муравейником. Эта часть организационно оформлена: в ней есть свои самки и рабочие муравьи всех функциональных групп. Появляется у нее и свое гнездо, но связи между старым и новым муравейниками сохраняются. В итоге возникает система родственных муравейников, объединяемых обменными дорогами и определенным типом отношений.
Возникновение колонии
Образование отводка происходит обычно в определенные для каждого вида сроки. Вот как происходил начальный этап выделения нового муравейника у волосистого лесного муравья в 1967 г. в подмосковном ельнике (Солнечногорский лесокомбинат). В течение нескольких дней (15-21 сентября) муравьи проявляли повышенную активность. Огромное количество рабочих возбужденно перемещалось по куполу гнезда и на участке. Особо оживленно было в зоне одной из дорог, на которой предстояло сооружение отводка.
В разных местах кормового участка этой дороги собирались группы рабочих, от нескольких десятков до нескольких сот муравьев; 21 сентября под березой, что росла в 12 м от гнезда, началось сооружение нового муравейника, сначала укрывавшегося под сухими листьями.
Через несколько дней листва была покрыта небольшим плоским куполом из хвои диаметром около 15 см. Вокруг купола появился небольшой вал из свежей почвы: муравьи сооружали подземные гнездовые помещения. Это были подготовительные работы, а само переселение началось 22 сентября. В тот день с утра на куполе материнского муравейника появилось множество крайне возбужденных рабочих особей, в основном крупных размеров. К 11 часам на поверхность купола вышло несколько десятков самок, каждая из которых была. окружена толпой снующих рабочих.
Измерение муравьев из свиты самок показало, что эти муравьи значительно крупнее рабочих, находящихся на поверхности купола в обычное время. Рабочие непрестанно облизывали медленно передвигавшихся по вершине гнезда самок.
Тем временем муравьи-носильщики начали курсировать между сооружаемым отводком и материнским муравейником и переносить в отводок находящихся на куполе взрослого гнезда самок и рабочих из их окружения. Образовалась широкая дорога, по которой в отводок непрерывным потоком поступали самки и рабочие особи. Рабочие, которых переносили носильщики, были внутригнездовыми с характерным для этой категории особей раздувшимся из-за увеличенного жирового тела брюшком. Ежеминутно в отводок доставлялось 25-30 особей. Фуражиры переходили туда самостоятельно. На следующий день картина повторилась. Затем возбуждение на куполе взрослого муравейника улеглось, но массовое переселение в отводок продолжалось до середины октября.
Переселенцы благополучно зимовали во вновь отстроенном гнезде, достигшем к этому времени 30 см в диаметре и 15 см в высоту.
Отводки основываются на различных расстояниях от материнского гнезда. У рыжих лесных муравьев удаление отводка колеблется в пределах от 10 до 120 м. Дочерние семьи кроваво-красного муравья-рабовладельца поселяются в 15-30 м от материнского гнезда, у тонкоголовых муравьев - в 5-25, у муравьев-жнецов - в 15-20, у муравьев-фаэтончиков в Туркмении - в 10-25 м.
В результате почкования возникает новое образование - колония, состоящая из материнского и одного или нескольких дочерних муравейников. Семьи, входящие в одну колонию, связаны дорогами, по которым производятся обмены. Эти дороги называются в отличие от кормовых дорог* муравьев обменными дорогами*, что отражает их основное назначение и функцию в колонии. Как уже говорилось, именно благодаря обменам и появилась возможность сохранения в течение длительного времени особых лояльных, так называемых колониальных отношений между муравейниками.
Почкование - не единственный способ возникновения колонии. Довольно часто колония появляется при установлении колониальных отношений между уже существующими семьями разного происхождения, но поселившихся по соседству. Происходит породнение чужих семей муравьев одного вида, что впервые описано Ц.И.Мариковским в 1962 г. Только таким путем формируются искусственные колонии рыжих лесных муравьев. Нами выяснено, что при породнении чужих семей в естественных и искусственных популяциях рыжих лесных муравьев связь между такими семьями устанавливается с помощью небольшого специального гнезда - промежуточной почки, сооружаемой на границе кормовых участков муравейников. В отдельных случаях на дороге, соединяющей соседние гнезда, строятся сразу две промежуточные почки. С обеих сторон к промежуточной почке подходят обменные дороги, по которым во встречных направлениях переносятся самки, рабочие муравьи и молодь. Некоторое время у такой почки существует небольшое население из одних рабочих особей. Значительная часть обменов производится здесь, а муравьи-носильщики, пришедшие на купол чужого гнезда, встречаются там довольно враждебно.
Через две-четыре недели, после проведения большого числа обменов, промежуточную почку покидают, и между породнившимися семьями устанавливается прямая связь. Но если дороги пересекались здесь под каким-то углом, то и после установления прямой связи обменная дорога долго еще сохраняет первичные изгибы, указывающие на места соприкосновения охраняемых территорий различных семей или колоний, связанных вторичными обменными дорогами. Поэтому вместе с другими показателями дорожная сеть может таким образом использоваться при анализе структуры и происхождения объединений муравьиных семей.
При породнении чужих семей бросаются в глаза два непременных условия, соблюдаемые в этом случае муравьями. Во-первых, породниться таким путем могут только чужие в данный момент семьи. Во-вторых, муравейники должны значительно отличаться по своей численности, Суть возникновения колонии посредством породнения чужих семей заключается в вовлечении более сильным, процветающим муравейником ослабевшего соседа в свою обменную систему.
Опять обмены! Обмены пищей между индивидами в колонне (семье). Обмен особями между колоннами одной семьи. Обмены - средство сохранения дружественных отношений между родичами и вовлечение в круг родичей новых особей и целых муравейников.
Ради чего это происходит? Только ради возможности построить побольше гнездо, в котором легче регулировать гигротермический режим? Это объяснение можно принять во внимание, если речь идет о концентрации муравьев в одном гнезде. Но ведь сейчас перед нами другая ситуация: оба муравейника остаются на своих местах.