Работа Кима Деннис-Брайана, описывающая плакодермы Гоугоу, обеспечила наиболее подробное изучение хвостовой части рыб и их брюшного пояса. Отчет по рыбам этого региона самый точный и подробный; даны превосходные анатомические описания позвоночных элементов, брюшного пояса и элементов, поддерживающих плавник. На задней стороне каждого брюшного пояса образцов из Гоугоу было большое отверстие, обозначенное как метаптеригиум, задняя часть брюшного плавника. Наши последние исследования показали, что на самом деле это – фасетные сочленения базиптеригиума, важное исправление, учитывая, что базиптеригиум у самцов – длинная, направленная назад кость в брюшном плавнике всех акул, скатов и цельноголовых, которая соединяет класперы самцов.
Вернемся же к тому дню в 2009 году, когда Пер посетил Западно-Австралийский музей и вновь осмотрел образцы артродир совместно с Кейт. Он заметил то, что годами ускользало от нашего взгляда.
То, что мы считали внутренней стороной противоположной брюшной кости, на самом деле оказалось недостающим фрагментом нашего пазла. Это был базиптеригиум с класпером, вошедшим в его окончание: Пер обнаружил то, что мы окрестили словом "штуковина" у ископаемого. Класпер был совершенно необычного вида, и только поэтому мы его не заметили ранее. Мы ожидали увидеть нечто, напоминающее класперы птиктодонтид или современных акул, отдельный структурный элемент, костный или хрящевой, который имел отношение к базальному концу базиптеригиума. Вместо этого класпер, который мы нашли, сливался с базиптеригиумом, и выглядело это как конический наконечник с хорошо обрисованными краями и неровностями шишковатой головки – этакий "деловой" кончик, если угодно.
Хотя этот класпер был не гомологичен (то есть не соответствовал) класперам в строго научном смысле, шишковатый кончик класпера артродир явственно напоминал головку пениса млекопитающих. Края и неправильные по форме костные структуры, видимо, помогали удерживать его в запланированном месте во время копуляции, и это позволяет предположить, что он не был таким же прямым, как класперы у современных акул. Тот факт, что класпер был зафиксирован на длинной, волнообразно изогнутой полой кости, конкретно указывает на то, что иной структуры, на которой он мог бы двигаться относительно зафиксированной позиции брюшного плавника, не могло быть. Не было также иного очевидного четкого желоба для переноса спермы вдоль всей структуры, так что эта функция могла быть осуществляема посредством проходящей через мягкие ткани, прикрепленные к базиптеригиуму, трубки или желобка.
Обнаружив этот мужской орган копуляции у самой большой группы артродир – плакодерм, мы подумали, что если наша гипотеза верна, то должна быть и симметричная женская структура, чтобы продемонстрировать, что у этих рыбок существовал сексуальный диморфизм.
Нам не понадобилось много времени, чтобы обнаружить еще один пример существования базиптеригиума в великолепных образцах, подготовленных Кейт Бифилд для изучения брюшного пояса. Второй образец был меньше, и у него отсутствовала длина, которая была, предположительно, в мужском базиптеригиуме. К сожалению, кончика его рассмотреть не удалось, поскольку он был спрятан под брюшным пояском, так что мы не смогли описать его или подтвердить, что кончик с головкой, так хорошо идентифицированный в мужском экземпляре, отсутствовал; однако у данного экземпляра тот же орган был шире и короче, чем мужской класпер, и это натолкнуло нас на мысль, что данная форма могла быть только женским вариантом базиптеригиума.
Если мы рассмотрим сходство с современными хрящевыми рыбами, то догадаемся, как именно современные акулы и их способ копуляции помогли нам понять физиологию плакодерм и насколько отличается совокупление плакодерм и современных рыб. Класперы у современных акул – это очень сложно устроенные органы, и еще более сложные – у скатов и цельноголовых. Для начала, это – истинно эректильные органы, и следовательно, кровь должна прокачиваться через губчатую ткань, прежде чем класпер эрегирует. Сравните с нами (или с любым млекопитающим): как только у нас появляется "настроение" совокупиться, мы приближаемся к женскому экземпляру с уже эрегированным пенисом, показывая свое намерение или желание копулировать. У акул и скатов класпер поначалу частично эрегирован, чтобы "подать вперед" орган спаривания, и только затем он проникает в клоаку самки и раздувается еще более. Будучи внутри, он уже не может сделать возвратное движение, в то время как происходит жизненно важный процесс передачи спермы.
Чтобы облегчить эту задачу, как указано в главе 3, у некоторых акул на конце класперов имеется множество небольших заостренных и крючковатых чешуек, так что, будучи эрегированными, они удерживают внутреннюю полость тела самки. У самок акул яичники открываются прямо в полость тела – так называемый коэлом; у них нет вагины или специального трубчатого репродуктивного органа, чтобы принять в себя класпер. А это значит, что, как только класпер вошел в клоаку самки – а внутри имеется много свободного пространства, – ему необходимо специальное место, где можно "бросить якорь" внутри тела партнерши, и наличие приспособления для зацепки – большое эволюционное преимущество.
Современные серые рифовые акулы (Carcharhinus amblyrhinchus) тратят тьму времени на ритуалы, предшествующие спариванию. Так, самцы поначалу соперничают друг с другом, чтобы просто подобраться поближе к самкам; затем они покусывают самок за голову, шею и спину, пока те не сдадутся и не позволят самцу ухватиться ртом за брюшной плавник. И уже тогда самец переворачивает самку и нащупывает на ее брюшной стороне место, где он может "проткнуть" ее класпером и так подобраться к ней, чтобы ввести его внутрь. Класпер быстро наполняется кровью, раздувается и устремляется далее, быстро вводится в тело самки, где остается четыре-пять минут, в то время как самец передает самке сперму в виде маленьких узелков-сгустков, называемых сперматозегматами.
Доктор Брэд Норман из Университета Мердока (Западная Австралия) всю жизнь изучает мирных "нежных гигантов" мира акул, тропическую китовую акулу (Rhinodon typicus). С командой коллег под руководством доктора Дженифер Шмидт они недавно открыли, что самки китовой акулы могут запасать сперму, чтобы использовать ее после спаривания, оплодотворяя ею последовательно вырабатываемые яйцеклетки в течение года. Еще более удивительно, что эти гигантские акулы могут быть "мегамамами": зафиксировано, что внутри одной беременной самки было 300 эмбрионов.
Как только плодные яйца оплодотворены, самки всех акул и скатов либо развивают внутри себя эмбрионы и дают жизнь помету (живорождение), или, опять-таки внутри тела, заключают эмбрионы в твердые кератиновые яйца, откладывают их и оставляют на собственное попечение (икрометание). У некоторых видов еще нерожденные плодные тела акулят внутри тела матери созревают до стадии, когда начинают поедать друг друга для пропитания, пока не останется только пара самых крупных, кому суждено родиться на свет. В редких случаях некоторые акулы репродуцируют потомство путем партеногенеза, то есть самка продуцирует фертильные яйца, являющиеся генетически идентичными клонами ее самой, без оплодотворения их самцом. Это явление наблюдалось у некоторых видов акул в неволе, когда самка в течение всей жизни не контактировала с самцом, однако была способна вынашивать живое потомство. В одном из случаев, недавно анонсированных в прессе, даже само появившееся потомство было способно успешно репродуцировать, показывая тем самым, что партеногенез акул – не какая-то мутация в процессе рождений и не тупиковая ветвь эволюции.
В нашем пути мы прошли этапы от обнаружения эмбрионов двух главных групп плакодерм до того этапа времени в эволюции позвоночных, когда впервые началось оплодотворение внутри тела одного из партнеров, а затем этот паттерн быстро стал общепринятым. Отчего так произошло? Роберт Макартур и Эдвард Уильсон в 1967 году опубликовали классический труд по экологии "Теория островной биогеографии" (Theory of Island Biogeography), где показано, что селекция разводит эволюцию по двум направлениям: стратегия r или К. Сценарий "Стратегия r" осуществляется в условиях нестабильности или пресса, когда необходимо быстрое воспроизводство. Животные отвечают воспроизводством многочисленного потомства, поскольку жестокий и нестабильный мир их существования давит с такой силой, что велика вероятность каждую минуту стать жертвой для других; таким образом они реагируют на вероятность того, что только немногие из вида выживут – но вид останется на этой планете. Пример "Стратегии r" в мире рыб – треска, продуцирующая миллионы жизнеспособной молоди, из которой только несколько экземпляров достигают зрелости.
В стабильных и предсказуемых условиях организмы осуществляют сценарий "Стратегия К": они инвестируют больше времени и энергии для производства малочисленного, но более развитого потомства. Эта группа видов включает большинство млекопитающих, в том числе и нас, людей. Наше открытие эмбрионов плакодерм показало первый пример "Стратегии К" у позвоночных.
Значит ли это, что плакодермы жили в один из самых ранних периодов стабильности? Это могло также означать, что рифы, на которых эти рыбы жили в теплых тропических морях 375 млн. лет назад, показывают степень экологической сбалансированности. Для рыб, которые "инвестируют" в будущее всего несколько особей молоди, не быть съеденными в то время, пока они вынашивают эту молодь, означает, что экологические микроусловия были предсказуемыми и они могли в них "отдохнуть от позиции жертвы". Вероятно, эволюция больших рифовых систем обеспечивала много укромных уголков и пещерок для беременных рыб, где они могли ощущать себя в таком окружении в безопасности; в то же время в такой системе не было больших хищников. До сей поры мы отметили только факт беременности и вынашивания живого потомства у малых видов, хотя и знаем очень мало о репродуктивной биологии крупных плакодерм, таких, например, как 7,6-метровый хищник Dunkleosteus. Известен только факт, что в 2010 году Общество палеонтологии позвоночных США в лице доктора Боба Карра из Университета Мичигана сообщило о том, что найдена яичная сумка этого вида.
Большая яичная сумка с крошечными бугорчатыми костями в ней предполагает, что самые большие плакодермы должны были обладать внутренним оплодотворением, иначе они откладывали бы массу крошечных икринок, как и другие рыбы. Такие большие яичные сумки, характерные для акул, приводят нас к мысли, что эти древние артродиры имеют репродуктивную систему, как у акул: система использует как живородность, так и производство яиц (икры), при которой молодь развивается внутри материнского организма до той стадии, когда она может быть отложена во внешнюю среду в виде нескольких крупных яиц.
Эта последняя любезность со стороны моего коллеги и друга Пера, что была оказана мне параллельно с интереснейшими наблюдениями и рассуждениями по репродуктивному поведению акул, подсказала множество дальнейших вопросов в отношении того, как первые челюстные рыбы спаривались и вынашивали-взращивали свое потомство. Мы долго просматривали научную литературу, и нам показалось, что весьма немногие ученые задавались так заворожившим нас вопросом: каков был сексуальный процесс у древних панцирных плакодерм? Еще меньшее количество ученых занимались вопросом: а какие позиции предпочитали эти рыбы?
Однако спекулятивная область древней рыбьей порнографии – не просто анекдот от науки, а именно тот этап, где начинается следующая стадия нашего исследования. В особенности нас захватила компьютерная анимация, представляющая наши догадки в отношении: как могла выглядеть любовная сцена древних позвоночных (поверьте мне – я ученый, и более ничего!).
Глава 7. Погружаясь в девон
Лехмер потерпел кораблекрушение у берегов Северного острова, что в Новой Зеландии, и весьма счастливо и безмятежно прожил несколько лет с маори, которые спасли его. Он бродил по холмам и лесам острова, собирая ископаемые останки, совершенно счастливый. И хотя это был период междоусобных войн, маори вели себя по отношению к нему почтительно и гостеприимно; и позже, до конца дней своих, он любил вспоминать о жизни с маори; он демонстрировал тату на спине – разные рисунки, включая каноэ, плывущее по реке; а на пальце руки носил – обручальное кольцо! "Я отплыл от берегов маори как раз вовремя, – говорил он – избежав женитьбы на дочери вождя!"
Йесул Бриджес
В 1856 году, когда британский натуралист-любитель Роберт Джон Лехмер Гуппи был заброшен кораблекрушением на побережье Новой Зеландии и жил там в обществе племен маори, он ни за что бы не предположил, что его фамилия будет упоминаться не в связи с героическими деяниями и путешествиями и не в связи с научными трудами, которые он напишет в свои последние годы жизни, но главным образом в связи с одним-единственным поступком в пору его пребывания на Тринидаде. Тогда он послал с этого острова в Музей естественной истории в Лондоне образцы небольшой цветной рыбки – ее впоследствии назвали в честь него. Много позже, после окончательного принятия популярного термина-наименования рыбки, выяснилось, что название этой рыбки "гуппи" замещено наименованием Poecilia reticulata – ведь это имя было присвоено им ранее.
Сегодня гуппи очень популярны как аквариумные рыбки. В отличие от большинства лучеперых рыб, размножающихся икрометанием, гуппи, наряду с несколькими другими группами, спариваются посредством интимного акта оплодотворения. Ни у кого из них нет ничего схожего с хорошо развитым мужским класпером – тем, который имеется у акул или древних плакодерм. Таким образом, чтобы обосновать научную догадку, как же плакодермы занимались сексом, нам нужно взглянуть на широкий спектр видов оплодотворения – и увидеть, как именно аквариумные пугливые рыбешки "делают это".
У рыб большое разнообразие весьма хитроумных приспособлений, которые независимо друг от друга формировали разные поведенческие особенности для преодоления естественных рисков икрометания в открытых водах. (Икрометание в открытом океане при тихой погоде – отнюдь не рискованное мероприятие, однако в стремительных потоках и даже равнинных реках любой новаторский путь близкого соприкосновения спермы и яйцеклеток, или их взаимодействие, сразу же снижает риски и выгодно для выживания потомства.) Таким образом, мы наблюдаем ряд специальных приспособлений для спаривания, которые развились у рыб в ходе эволюции; в том числе тех рыб, которые за весь ход эволюции передвинулись из морей и океана к местообитаниям пресных вод.
Гуппи – это только первый пример. Самцы гуппи оснащены модифицированным анальным плавником, называемым гоноподия, где есть желобок, по которому сперма поступает в клоаку самки. Любители тропических рыбок во всем мире совершенно счастливы от легкости и простоты размножения гуппи: достаточно поместить самца и самок в емкость с водой заданной температуры и состава – и дело сделано.
Другие тропические лучеперые рыбки ведут весьма причудливую сексуальную жизнь; их интимному акту предшествует быстрый "оральный секс" для оплодотворения яйцеклеток. Статья, опубликованная японским исследователем Масанори Кохда, имеет интригующий заголовок "Самки аквариумных сомиков пьют коктейль из спермы: Новый способ оплодотворения". Действительно, это инновация в достижении беременности, хотя временами и трудно "проглотить это". (Женщины-читательницы могут не страшиться забеременеть таким способом: он работает, только если вы – самка крошечного амазонского сомика.)
Бронзовый сомик, Corydoras anaeus, популярный аквариумный вид, практикующий "r-стратегию", разработал ритуал спаривания, при котором самка встает перед самцом, выгнув тело под прямым углом к его телу, с открытым ртом по направлению к генитальному отверстию самца. В течение секунды самец мечет сперму в открытый рот самки – и почти одновременно она мечет свою теперь оплодотворенную икру из клоаки.
Поначалу ученые не могли понять, каким образом вся система работает столь быстро. Но потом, после окрашивания воды голубой цветовой меткой, они смогли наблюдать, как сперма "протекает" через организм самки вместе с заглоченной водой. Попав в рот самке, сперма передается в полость тела, где ее уже ждут вышедшие из яичников икринки. Суперсовершенная система, особенно если помнить, что эти крошечные рыбки живут в быстрых водах, где сперма, предназначенная для оплодотворения, может быть немедленно смыта течением.
Если самец глубоководной рыбы морской черт – Ceratius – встречается с привлекательной самкой, он приплывает на свидание не с букетом и шоколадкой под плавником. Свидание происходит в океане: глубоко в холодных темных водах, на глубине 900 метров. Там темнее, чем в подземелье; поэтому совсем нелегко просто даже рассмотреть партнершу, не говоря уже о более или менее "хорошенькой".
Поэтому озадаченному перспективой размножиться самцу морского черта приходится принимать нелегкое решение, идя на контакт. Решится ли он пренебречь свободой холостяка, откажется ли от прежнего образа поведения, возможности плыть "по жизни шутя"? Может быть, выгоднее стать приживалом и прикрепить свое крошечное тельце к большому уродливому телу самки – а самки этого вида по массе превосходят самцов иногда в 50 раз, – чтобы, в конечном счете, полностью раствориться в ней, медленно погружая в ее великодушное тело все свои органы, пока от него не останется практически ничего, кроме наружной кожной оболочки и большого "чемодана" с семенниками? В результате он сам послужит одной-единственной цели: оплодотворять яйца самки.
В сущности, самка морского черта становится гермафродитом, а самец – паразитом; однако паразитом полезным: всегда "под рукой", чтобы оплодотворить зародившиеся яйца. Несмотря на более чем убогое существование, когда самец полностью теряет идентичность отдельного существа, направленную на что-то иное, чем исключительно вырабатывание спермы и вбрасывание ее в самку – нечто, предопределенное генами, заставляет самцов раз за разом прикрепляться к телу имеющейся свободной самки. И это его истинный мужской подвиг: ведь не сделай он этого – может никогда уже не встретить "свою единственную" в темных, мрачных глубоководьях. Однако трагедия самца здесь еще глубже: на самом деле, такие паразитические представители мужского пола даже не в силах наслаждаться моногамией самки и стать "единственным и неповторимым". Подавляюще крупная самка может "взять на свою шею" дополнительных самцов, чтобы обеспечить своему потомству генетическое разнообразие при каждом оплодотворении.