Почему же именно среди млекопитающих отцовская забота встречается на удивление редко? Ведь известно, что заботу о потомстве проявляют самцы у некоторых видов рыб и амфибий (фото 4.6, 4.7). Так, у большинства из 140 видов лабиринтовых рыб наблюдается родительская забота, которую проявляет либо только самец, либо оба родителя. Забота о потомстве отмечена также у цихлид. Реализация заботы может включать возведение гнезда, оральную инкубацию, защиту от хищников. У чернополосой цихлозомы (распространена в Центральной Америке) заботу проявляют оба родителя, причем такая забота носит облигатный характер, это означает, что в природе без защиты родителей шансы на выживание у потомства близки к нулю. У некоторых видов мальки питаются мукозой (слизью), значительные количества которой начинает активно секретироваться на поверхности тела родителей после оплодотворения икринок. Поскольку общие размеры самца существенно больше, чем самки, именно отец вносит основной вклад в питание потомков. Любопытно, что по составу и питательности мукоза чем-то напоминает молоко млекопитающих.
Еще парадоксальнее обстоит дело с морскими коньками и иглами: у этих рыб самки выметывают икру в специальную сумку, расположенную на животе самцов, и те в дальнейшем не только эти икринки вынашивают, но и впоследствии "пасут" новорожденных детишек (фото 4.8). В целом же, забота о гнезде с икринками, обеспечение его вентиляции и безопасности - дело обычное (так поступают самцы трехиглой колюшки). У птиц отцовская забота о детях - явление обыденное. Заботливые отцы приносят пищу птенцам и охраняют гнездо от опасностей, а также часто берут на себя высиживание яиц (например, страусы или сорные куры). А у водяной курочки и яканы самки практически полностью перекладывают родительские заботы на плечи самцов (фото 4.9).
Очевидно, что различия по отцовскому вкладу в потомство между птицами и млекопитающими нельзя отнести за счет интеллектуального уровня развития видов, ибо в целом млекопитающие превосходят птиц по этому показателю. Важным фактором, способствующим развитию отцовской заботы у птиц, может выступать моногамия, а также наружное оплодотворение. Действительно, многие виды птиц моногамны, и о птенцах заботятся оба родителя, а среди млекопитающих моногамия распространена существенно реже. Кроме того, для млекопитающих типично внутреннее оплодотворение и развитие плода в утробе матери, с последующим живорождением. Подобные эволюционные инновации существенно повышает шансы на выживание потомства. Однако существенная энергетическая плата за выживание потомства также целиком и полностью ложится на самку. Т. Клаттон-Брок подсчитал, что у грызунов беременная самка должна ежедневно потреблять на 18-25% больше калорий, чтобы беременность протекала удачно. Таким образом, самки млекопитающих предрасположены к вынашиванию детенышей на физиологическом уровне.
Третья крупная инновация родительского вклада связана с грудным вскармливанием детенышей. Самки всех без исключения видов млекопитающих кормят детенышей молоком, отсюда и название самого класса млекопитающих. Разумеется, грудное вскармливание также в высшей степени энергозатратно. Самцы и самки млекопитающих имеют молочные железы. Однако функционируют они только у самок, следовательно, кормить грудью могут только самки. Такое неравномерное распределение родительских усилий также является следствием неуверенности самцов в отцовстве, которая возникает в ситуации внутреннего оплодотворения.
По-видимому, гены, запускающие процесс лактации, стимулируются женскими половыми гормонами. В исключительных ситуациях (терапия женскими гормонами, нарушения функции гипофиза при длительном голодании) у мужчин может наблюдаться рост груди и лактация. Однако в естественных условиях ничего подобного не происходит.
Почему же гены, стимулирующие лактацию, не включаются у самцов? Одно из возможных объяснений кроется в неуверенности в отцовстве и отсутствии феномена пожизненной моногамии у преобладающего большинства видов млекопитающих. По-видимому, на ранних стадиях эволюции млекопитающих наиболее выгодной для самцов стратегией была полигамная (спаривание с несколькими самками). Среди современных млекопитающих, практикующих моногамию (песцы, лисы, шакалы, гиббоны, сиаманги) самцы вносят свой вклад в питание детенышей, добывая для них пищу, после того как они перестают кормиться молоком. Однако даже у строго моногамных видов включения генов лактации не происходит.
Все вышеизложенные факты позволяют понять причины, по которым родительский вклад самки у всех без исключения видов млекопитающих (включая человека) несоизмеримо выше, чем вклад самца. Более крупная яйцеклетка, вынашивание плода в период беременности, лактация и грудное вскармливание, а также защита и забота об уже подросшем детеныше - все это складывается в единый, несоизмеримо более высокий энергетический вклад самки-матери и поясняет причины ее большей заинтересованности в выживании и благополучии потомства. Напротив, потенциальная неуверенность в отцовстве, способствует формированию таких сексуальных и родительских стратегий у самцов, которые бы обеспечивали их максимальный репродуктивный успех при минимальных энергетических затратах. В тех случаях, когда самки могут обеспечить выживание детенышей без участия самцов, последние и вовсе не афишируют отцовство. Однако в тех ситуациях, когда экологические условия не позволяют самкам самостоятельно выращивать потомство, самцы вынуждены формировать устойчивые связи с самками и взваливать на себя часть родительских забот.
4.2. Посткопуляторные формы конкуренции между самцами
В животном мире встречаются разнообразные формы посткопуляторной конкуренции самцов. Простейшей и самой распространенной формой является механическое удержание самки самцом до тех пор, пока та не отложит яйца. При этом самцы просто повисают на ней, исключая малейшую возможность адюльтера. Так поступают самцы водомерок и стрекоз.
Другие механизмы построены на снижении вероятности спаривания самцов-соперников с только что оплодотворенной самкой. Самец южно-американской бабочки Heliconius erito при спаривании вводит в половые пути самки антиафродизиак, отпугивающий других самцов как минимум на две недели. Самцы многих видов сверчков, кузнечиков и бабочек перед окончанием копуляции затыкают половое отверстие партнерши специальной пробкой, которая делает доступ чужой спермы просто невозможной. А самцы всем нам хорошо известных домашних кошек делают спаривание конкурента с только что оплодотворенной ими самкой невозможным, механически повреждая ее половые пути своим пенисом. Он устроен таким образом, что при движении в обратную сторону травмирует ткани влагалища, в результате чего происходит сильный отек, и половой проход оказывается блокирован для посягательств других котов как минимум на две недели. Но самые сложные стратегии посткопуляторной конкуренции самцов связаны с так называемой конкуренцией спермы.
В 1970 г. Г. Паркер опубликовал статью "Конкуренция спермы и ее последствия для эволюции насекомых". Она произвела сенсацию среди специалистов и переключила основное внимание исследователей с внешних проявлений конкуренции между самцами за доступ к самкам на более глубокий уровень непосредственной конкуренции спермы за оплодотворение яйцеклеток выбранной самки. Стратегии, используемые для успешной конкуренция спермы, исключительно разнообразны в животном мире. У некоторых насекомых и членистоногих мужские гениталии имеют такое устройство, которое позволяет самцам выбросить из половых путей самки или нейтрализовать сперму самцов-конкурентов. Например, один из видов крабов при спаривании перемещает сперму предыдущих партнеров самки подальше от яйцепровода и фиксирует гелеобразным веществом. А некоторые плодовые мушки при спаривании вводят в половые пути самки специальные химические вещества, убивающие или дезактивирующие сперму предыдущих половых партнеров, но сохраняющие активной собственную сперму.
В ситуации полигинного типа половых связей, при котором с самкой могут спариваться несколько самцов в течение небольшого отрезка времени, конкуренция между самцами осуществляется за счет объема введенной в самку спермы. В сущности, это означает, что конкуренция между самцами осуществляется по принципу лотерейных билетов: чем больше билетов, тем выше вероятность выигрыша.
Замечательная иллюстрация "лотерейного принципа" в действии представлена в книге М. Маджеруса (. Majerus , 2003). Самцы австралийских жуков навозников представлены двумя морфотипами. Большинство самцов относятся к морфотипу самцов-стражников. Они имеют рога на голове, которые служат боевым оружием в поединках с другими самцами-соперниками за рецептивную самку. Самец-победитель образует пару с избранницей, проводит с ней время, помогает рыть норку и наполняет такую родильную камеру навозом, в который самка откладывает яйца. Самцы второго морфотипа, так называемые "воришки", значительно уступают стражникам по размерам и не имеют рогов. Воришки никогда не участвуют в турнирных боях за самку, и не образуют с нею пару. Они не помогают самке обустроить родильную камеру, не обеспечивают будущее потомство пропитанием. Они роют норку по соседству с парой, а когда самец-стражник отправляется за навозом, воришка проникает в "альковы" сладкой парочки и преспокойно спаривается там с самкой. После чего немедленно исчезает. Анализ объемов эйякулята у стражников и воришек показал, что он много выше у воришек. Различия эти вполне соответствуют предсказаниям теории: стражники моногамны, и в большей части случаев у них не возникает проблем с "неверностью" партнерши. Их основная стратегия - завоевать самку и позаботиться о будущем потомстве. Воришки же полигинны по своей природе, и их успех заключается в том, чтобы без помех найти "чужую" самку, когда ее партнер в отлучке, и ввести в ее половые пути побольше спермы, чтобы их сперматозоиды численно подавили сперматозоиды самца-стражника.
Феномен конкуренции между самцами, описанный у данного вида навозников, примечателен еще и тем, что здесь мы сталкиваемся с сосуществованием двух эволюционно стабильных стратегий полового поведения. Причем эти стратегии реализуются на разных стадиях конкурентной борьбы за самку: стражники прибегают к предкопуляторной конкуренции, а воришки делают основную ставку на посткопуляторную конкуренцию. При этом стражники вкладывают ресурсы в размеры, силу и вооружение, чтобы обеспечить себе пару, и в родительскую заботу. На производство большого объема спермы у них ресурсов уже не хватает. Напротив, воришки не тратятся на гонку вооружений, равно как и не размениваются на родительскую заботу. Все энергетические расходы направляются на производство больших объемов спермы.
4.3. Защитные посткопуляторные стратегии самок
Как было сказано выше, мужской пол чаще всего демонстрирует меньшую избирательность по отношению к партнершам. Мужские особи более промискуитетны и конкурируют друг с другом путем непосредственной физической конфронтации или опосредованной, на уровне конкуренции спермы. Феномен конкуренции спермы распространен у полигамных видов, для которых типичны промискуитетные отношения. У таких видов самки в течение одного репродуктивного периода могут вступать в половые связи с несколькими партнерами, а самцы - оплодотворять нескольких самок.
В экстремальном варианте спаривания происходят помимо свободного выбора самок (широко известные феномены "изнасилования" у некоторых видов насекомых, а также у приматов). Однако, оказываясь неспособными физически воспрепятствовать насилию, самки таких видов все же выработали специфические механизмы, позволяющие регулировать успешность действия спермы, принадлежащей разным партнерам. Этот тип женской избирательности получил название криптическоя избирательность самок.
В. Эберхард полагает, что самки располагают значительно более мощным посткопуляторным потенциалом, контролирующим отцовство, чем таковой описан для самцов. К такого рода стратегиям можно отнести:
раннее прерывание спаривания;
предотвращение проникновения мужских гениталий в глубинные участки половых путей самки;
отсутствие условий для накопления спермы в половых путях самки;
прекращение овуляции;
абортирование;
избавление от сперматофора;
избавление от копуляторной пробки;
избирательное использование спермы из накопительной камеры;
избирательное обеспечение питательными веществами потомства конкретного самца;
принятие ухаживаний со стороны другого самца.
Имеются эмпирические доказательства того, что самки действительно способны в значительной степени контролировать отцовство для своего потомства. Т. Пизари и Т. Биркхед приводят данные о том, что самки диких кур исторгают из себя сперму подчиненных самцов. А Э. Каннингем и А. Рассел показали, что самки кряквы могут избирательно манипулировать количеством питательных веществ в отложенных яйцах в зависимости от того, насколько привлекательным они находят конкретного партнера. При спаривании с привлекательным самцом, самки, находящиеся в хорошей физической форме, откладывают более крупные и тяжелые яйца. Сходная стратегия практикуется и самками зебровой амадины. Интересно, что после спаривания с привлекательным партнером, самки зебровой амадины откладывают яйца с повышенным содержанием тестостерона. Птенцы, вылупляющиеся из таких яиц, активнее просят корм, быстрее растут и, как правило, имеют более высокий социальный ранг, достигнув зрелого возраста.
4.4. Конкурирующие самки и избирательные самцы: возможно ли такое?
В большинстве случаев в природе доминирует модель сексуального поведения, для которой типична выраженная конкуренция между самцами и избирательность самок. Однако в тех популяциях, где соотношение полов сдвинуто в сторону нехватки мужского пола, эта закономерность размывается. Самцы меньше конкурируют друг с другом, а самки становятся менее разборчивыми. Там, где наблюдается сильный сдвиг в сторону самок и рост популяции начинает определяться наличием самцов, возможна даже полная инверсия половых ролей: самцы становятся выбирающим полом, а самки - конкурирующим.
Подобная инверсная модель поведения описана у небольшого числа видов, в частности, у птиц. Например, у американской яканы (Jocana spinosa) самки конкурируют за территорию, а самцы строят гнезда и заботятся о потомстве. Самцы же выбирают самок с учетом ресурсов, имеющихся на принадлежащей им территории.
У толкунчиков (Empis borealis) самцы подносят самке пищевое подношение, которое обеспечивает ей основной запас питательных веществ, необходимый для развития яиц. Получается, что у этого вида самцы обеспечивают основной вклад в потомство. И усердие самцов не проходит даром. Они получают право выбирать самых крупных и активных самок. Как известно, у многих видов животных (олени, лоси, морские львы, тетерева, глухари, рыбки теляпии и пр.) самцы активно демонстрируют свои качества, сражаясь друг с другом на специальных токах или леках, самки же наблюдают со стороны и делают выбор в пользу победителей. Как показали Б. Свенсон и Э. Петерсон ( Svensson , Petersson, 1992) у толкунчиков все происходит с точностью до наоборот: на леках сражаются друг с другом самки, а выбор делают самцы.
У многих видов божьих коровок соотношение полов в популяциях резко сдвинуто в пользу женского пола. Это связано с наличием в цитоплазме у этих насекомых микробов и простейших, получивших в биологии имя "убийцы самцов" (mole-killers). Например, в популяциях божьих коровок вида Adalia bippunctato с выраженным преобладанием женских особей самцы отчетливо регулируют свой репродуктивный вклад в каждую самку. В процессе одного спаривания самцы этого вида могут вкладывать в одну самку от одного до трех сперматофоров. Адаптируясь к ситуации, самцы либо вкладывают меньше спермы в каждый передаваемый сперматофор, либо вводят в каждую самку меньше сперматофоров, чем в норме.
Еще более удивительный пример приводит М. Маджерус (Majerus, 2003), описывая поведение бабочек вида Acraeo encedon, за которым он проводил наблюдения в Уганде. Исследователь наблюдал огромные скопления самок этого вида на свободных от питательных ресурсов участках (прямой аналог леков у копытных). Самцы же, встречающиеся в значительно меньшем количестве, демонстрировали выраженную избирательность в выборе подруг. Большинство самок были заражены бактерией Wolbachia, а самцы отдавали отчетливое предпочтение незараженным партнершам. Поскольку, в данном регионе Уганды соотношение полов в популяции было 95:5 в пользу самок, то совершенно очевидно, что самцы, спаривающиеся с незаряженными самками, получали колоссальный выигрыш в приспособленности. Все они оставят сыновей, а сыновья в данных условиях имеют 20-кратное репродуктивное преимущество по сравнению с дочерями (в эту категорию в условиях зараженности вольбохией попадут собственно генетические самки и феминизированные самцы).