4.5. Красная Королева диктует свои условия игры
Модель Красной Королевы (в русскоязычной литературе - гипотеза Черной Королевы), названа по имени Красной Королевы из "Алисы в стране чудес" Льюиса Керрола. Модель объясняет преимущества половой рекомбинации в среде с быстро сменяющими друг друга векторами отбора в контексте постоянной гонки вооружений между хозяином и паразитом. В рамках этой гипотезы вид должен постоянно изменяться и адаптироваться, чтобы выживать в эволюционирующем биологическом мире. Половое размножение позволяет максимальным образом комбириновать гены родителей и перетасовывать их в пределах популяции. Оно обладает также скрытым эволюционным потенциалом, позволяющим передавать последующим поколениям гены, которые в настоящее время не приносят ощутимой выгоды, но могут обеспечить реальные преимущества для выживания в будущем. Это происходит при изменении окружающей среды, а также при возникновении новых паразитарных инфекций. В условиях полового размножения выгодная мутация может распространяться среди особей в последующих поколениях. Плюс к этому, оно дает возможности для выгодного соединения отдельных мутаций, при объединении которых новый организм аккумулирует значительный потенциал для выживания или размножения в меняющихся условиях.
Вот почему сегодня специалисты в области поведенческой экологии предлагают для объяснения механизмов женской избирательности и формирования вторичных половых признаков "паразитарную" гипотезу. Следуя этой гипотезе, самцы, обладающие более длинным хвостом и ярким оперением, имеют и более устойчивую иммунную систему (фото 4.10). Хорошее состояние перьевого покрова служит надежным индикатором отменного здоровья и хорошей физической формы его обладателя. Выбирая партнера с такими признаками, самки обеспечивают лучшее качество своих детей. Несомненно, эта гипотеза имеет под собой веские основания. Но почему у всех самцов данного вида, больных и здоровых, хвосты вырастают длиннее, чем нужно для полета?
Гипотеза "сексуальных сыновей" Фишера предполагает, что формирование признаков, связанных с половым диморфизмом (как в случае с окраской тела и длиной хвоста у павлинов), происходит вследствие параллельной эволюции самого признака у одного пола, являющегося его носителем, и влечения к нему у другого пола. Предположим, что вначале длинный хвост являлся индикатором здоровья самца или того, что ни одному хищнику не удавалось оборвать этот хвост. Самки, которые выбирали в партнеры самцов с таким признаком, оставили более жизнеспособных сыновей, чем те, которые спаривались с короткохвостыми самцами. Со временем, отбор стал благоприятствовать самкам, выбирающим длиннохвостых самцов. Но это означает, что длинный хвост стал выгодным признаком сам по себе, ибо самцы с такими хвостами получали доступ к большему числу партнерш. Самки, которые выбирали длиннохвостых самцов, оставляли не только более здоровых, но и более репродуктивно успешных сыновей, потому что длиннохвостые сыновья оказывались более привлекательными для окружающих самок.
Таким путем происходила коэволюция внешности самцов и вкусовых предпочтений внешности партнера у самок. К этой же категории можно отнести возникновение яркой окраски у самцов многих видов ящериц и агам, что, впрочем, не исключает возможности принудительного спаривания (фото 4.11).
Еще одну оригинальную модель отбора мужских признаков, которые не дают преимущества при выживании, но предпочитаются самками, предложил известный специалист-этолог А. Захави, базируясь на собственных наблюдениях за сообществами птичек-говорушек. Она известна под названием "гипотезы гандикапа": самки выбирают самцов с длинным хвостом именно потому, что выжить с таким хвостом действительно очень нелегко - значит, самец, которому это удается, и есть самый сильный, ловкий и быстрый. На первый взгляд кажется, что эта модель все переворачивает с ног на голову, но и в ее пользу есть веские доводы. Мы не будем сейчас на них останавливаться. Просто примем во внимание, что половой отбор - одно из самых удивительных явлений в природе, и если у животных оно еще недостаточно изучено, что говорить о человеке?
Отбор среди самок идет не по принципу "кто красивее" (здесь мы не касаемся вопросов женской привлекательности в человеческом обществе), а чаще всего по критерию "хороших материнских качеств" и хорошего здоровья. Чем более заботливой и умелой матерью окажется конкретная самка - тем больше ее детенышей выживут и достигнут половой зрелости. Чем здоровее самка - тем выше вероятность выживания ее самой и ее потомства.
4.6. Тайное химическое оружие сильного пола и Красная Королева
Конкуренция сперматозоидов от разных самцов в половых путях самки - один из вариантов "усилий спаривания" (mating efforts), обеспечивающая потенциальный репродуктивный выигрыш более успешного самца. Одно из доказательств "спермовых войн" было получено на плодовых мушках дрозофилах в лаборатории У. Райса из Калифорнийского университета. Было показано, что семенная жидкость самца плодовой мушки не просто обездвиживает сперматозоиды других самцов, спарившихся с данной самкой позднее, но и влияет непосредственно на поведение самой самки. Химические вещества, находящиеся в семенной жидкости снижают сексуальность самки и ускоряют процесс откладки яиц. Важно, однако, заметить, что химическое "оружие" самцов, обеспечивающее им максимальный репродуктивный успех, действует не только на других самцов, оно ядовито для самой самки.
Здесь со всей очевидностью проявляется борьба полов, и разные эволюционные интересы представителей противоположного пола. Хотя и самцам и самкам, с точки зрения репродуктивного успеха, важно обеспечить максимум потомства, эволюционные интересы самцов ограничиваются максимальным количеством оплодотворенных яиц, тогда как интересы самки связаны с максимальной продолжительностью ее собственной жизни и большим числом спариваний ( Циммер , 2012, с. 373).
Модель Красной Королевы объясняет коэволюцию гонки вооружений самцов и самок плодовой мушки дрозофилы: самки из поколения в поколение развивают сопротивляемость к ядовитым веществам семенной жидкости самцов, а самцы эволюционируют в направлении производства более токсичной спермы. У. Рейс вывел у себя в лаборатории расу клонов суперсамцов (эти мушки наследовали только отцовские гены), способных спариваться с самками успешнее и чаще исходной предковой популяции, существовавшей 41 поколение назад. Такие самцы имели колоссальный репродуктивный успех, однако этот успех был убийственен для самок - ядовитые вещества из спермы самцов существенно сокращали их жизнь.
Тот же исследователь позднее смоделировал в лаборатории и обратный процесс, при котором ядовитая для самок сперма самцов перестала приносить выгоду своим хозяевам. Райс создал в лаборатории условия, при которых самцы и самки формировали моногамные пары. Через 47 поколений токсичность спермы для самок резко упала, равно как снизилась также и сопротивляемость самок к яду семенной жидкости самцов.
Таким образом, модель Красной Королевы работает не только в контексте хищник-жертва, хозяин - паразит, она актуальна и для объяснения гонки вооружений между полами!
Какое отношение все это имеет к человеку? Есть основания полагать, что феномен конкуренции спермы присутствует и в этом случае. На первый взгляд сама идея кажется фантастической. Однако Робин Бейкер в книге "Войны спермы: наука секса" детально анализирует это явление и дает положительное заключение (Baker, 1996). Оказывается, сперматозоиды в эякуляте мужчины не только отличаются по ряду физических характеристик, но и ведут себя по-разному. Одни целенаправленно заняты поиском яйцеклеток с последующим их оплодотворением, другие пытаются "вычислить" и "убить" чужие сперматозоиды, если таковые в половых путях женщины имеются.
Глава 5
Война полов
5.1. Непримиримый конфликт половых хромосом
Как мы убедились выше, половой отбор "учитывает" то обстоятельство, что интересы особей мужского и женского пола часто не совпадают. Поэтому не удивительно, что конфликты буквально пронизывают отношения между полами, причем это проявляется на всех уровнях - от генетического до социального.
Война полов подспудно заложена в самом феномене пола. Представители мужского и женского пола не только существенно различаются по генетике, морфологи и физиологии, они часто руководствуются различными жизненными интересами и практикуют разные поведенческие стратегии.
Предполагается, что у общего предка млекопитающих, который жил на Земле более 150 млн лет, назад хромосомы X и Y были полностью гомологичными ( Михайлов , 2002). Но затем на одной из хромосом, ставшей впоследствии Y, ген фактора транскрипции SOX3 удвоился, и возникла мутация, превратившая его в главный ген мужского пола SRY. Некоторое время X и Y-хромосомы различались только по этой характеристике. Со временем в Y-хромосоме рядом с этим геном стали накапливаться другие полезные для самцов гены (Бородин и др., 2012). Эти гены, контролирующие сперматогенез, высокий рост и прочие сугубо мужские качества (рис. 5.1), возникли за счет мутаций и/или перенесены из других хромосом. Но для самок такие гены были как минимум бесполезны, а иногда и вредны.
Рис. 5.1. Строение Y-хромосомы (Бородин и др. 2012)
В результате, центральную роль в процессе дифференциации половых хромосом стал играть антагонистический половой отбор (АПО). Суть его состоит в том, что для каждого пола предпочтительным оказывается свой вариант строения половой хромосомы, и отбор способствует аккумуляции генетических различий.
Ключевую роль в этом процессе играет хромосомная инверсия. Анализ молекулярной структуры Y-хромосомы свидетельствует о серии накладывающихся друг на друга инверсий, приведших к удлинению нерекомбинантного участка Y. Все инверсии, возникавшие в Y-хромосоме, закреплялись естественным отбором, и рекомбинация между X и Y-хромосомами со временем почти полностью прекратилась по всей длине. Сегодня от прошлой гомологии X и Y-хромосом остался лишь небольшой участочек, где и происходит контакт между этими хромосомами. В случае млекопитающих такой отбор привел к практически полному лишению предшествующего генетического содержания Y-хромосомы и превращения ее в "генетическую пустыню".
5.2. Война отцовских и материнских генов
Разные интересы особей мужского и женского пола у млекопитающих отчетливо проявляются также на этапе эмбрионального развития зародышей, несущих в себе гены обоих родителей. Не является исключением из этого правила и человек. В сущности, феномен, известный в науке как конфликт мать - ребенок, связан, в первую очередь, именно с тем обстоятельством, что плод, вынашиваемый в матке матери, лишь на 50% сходен с ней генетически. Вторые 50% генов он наследует от отца.
Оплодотворенная яйцеклетка имплантируется в материнскую матку посредством плаценты и начинает получать через кровь кислород и питательные вещества из организма матери. Интересы матери и растущего плода в этот период совпадают лишь частично. С одной стороны, для матери важно, чтобы ребенок развивался здоровым и крепким (в этой части интересы матери и плода совпадают полностью), с другой - чрезмерная активность плода и его непомерные потребности в ресурсах создают реальную угрозу ее здоровью. Известно, что у женщин, которые рождают крупных детей, многократно возрастает риск развития диабета. Таким образом, чрезмерно быстрый рост плода снижает не только плодовитость матери в будущем, но и представляет реальную опасность для ее жизни.
"Эгоистические интересы" плода во многом подпитываются за счет отцовских генов. В сущности, можно сказать, что, прилагая усилия к большей эксплуатации организма матери, плод действует в пользу интересов отца. Это особенно "выгодно" тогда, когда ведущей практикой являются промискуитетные или полигинные отношения между полами. Действительно, мужская стратегия направлена в первую очередь на ошюдотворение максимального количества женских особей, и в интересах мужчин, чтобы зачатый плод развивался максимально здоровым, при этом, в русле представлений о конкуренции между полами, снижение продолжительности жизни конкретной партнерши и ее будущей плодовитости никоим образом не ущемляет эволюционные интересы мужчин.
Подобное расхождение интересов отца и матери зафиксировано на генном уровне. Гены, полученные плодом от отца и матери, могут "преследовать" различные интересы. Например, ген инсулиноподобного фактора роста II (ИФР II) производит белок, стимулирующий эмбрион к извлечению большего количества питательных веществ из материнского организма. В экспериментах на мышах показано, что у эмбриона активна лишь одна из копий данного гена, преимущественно отцовская. При этом будущее здоровье матери находится под реальной угрозой.
Но, как и следовало ожидать, исходя из закона Красной Королевы, женский организм, защищаясь от подобной угрозы, эволюционировал. В геноме имеется особый ген, ответственный за синтез белков, разрушающих белки ИФР И. У эмбриона активируется материнская копия этого гена, нейтрализуя губительное влияние копии отцовского гена.
5.3. Х-хромосома диктует поведение бабушек?
Человек отчетливо отличается от других приматов более продолжительным периодом детства (это касается представителей обоего пола) и значительным по продолжительности периодом жизни после наступления менопаузы (это касается только женского пола). Известный американский антрополог из университета Юты Кристен Хоукс еще в 1997 году предложила с соавторами гипотезу, объясняющую данную половую специфику. В их интерпретации длительный период жизни, следующий за менопаузой у женщин, представляет собой важнейшую адаптивную стратегию поведения человека, способствующую появлению на свет большего числа внуков, равно как и повышающую вероятность их выживания. Тот же автор недавно предложила эмпирические подтверждения этой гипотезы, основанные на наблюдениях за жизнью бродячих охотников и собирателей (Hawke s, 2003). А математик Питер Ким из Сиднейского университета, используя компьютерное моделирование процессов социальной эволюции, представил убедительное математическое подкрепление гипотезы о связи между заботой бабушек о внуках и эволюцией менопаузы (Kim et al., 2012).
Гипотеза в последние десятилетия нашла как эмпирические подтверждения (основанные на наблюдениях за жизнью бродячих охотников и собирателей), так и математическое подкрепление с использованием компьютерного моделирования процессов социальной эволюции.
Удлинение периода жизни после наступления менопаузы у женщин в эволюционной истории человечества происходило параллельно с удлинением сроков младенчества и детства, рождением все более беспомощных новорожденных и увеличением размеров мозга в линии гоминин. Забота бабушек о детях своей дочери представляет собой один из вариантов разделения труда между женщинами-родственницами разных поколений.
Длительность жизни человекообразных обезьян не превышает 50 лет (шимпанзе). У человекообразных обезьян, как и у остальных приматов, старение организма происходит сбалансировано, то есть одновременно стареют все системы, включая и репродуктивную. Поэтому показатель максимальной продолжительности жизни используется в качестве отправной точки для оценки возрастных характеристик других важных этапов в индивидуальной истории жизни. Максимальная продолжительность жизни у человека приближается к 100 годам, но способность к репродукции у женщин заканчивается примерно к 50 годам, задолго до угасания других физиологических функций организма. Получается, что естественный отбор по каким-то причинам способствовал рассогласованию процессов старения женского организма. Подчеркнем, что речь идет о специфических адаптациях, касающихся только женского пола и практически не затрагивающих физиологические процессы в организме мужчин.
Вильямс одним из первых предположил, что подобные изменения индивидуального развития у женщин стали формироваться под влиянием общих эволюционных процессов, связанных с удлинением сроков младенчества и детства у гоминин , поскольку забота со стороны бабушек стала важнейшим условием выживания детей. Стареющие женщины, заботившиеся о внуках, в конечном счете, оставляли больше потомства, чем их сверстницы, рожающие сами, поскольку шансы на выживание их детей после смерти матери приближались к нулю.
Как уже говорилось, уникальная адаптация, связанная с менопаузой, сформировалась только в линии гоминин , и специфика жизненной траектории у человека состоит, прежде всего, в общем удлинении сроков жизни (рис. 5.2). То есть у женщин детородный период не короче, чем у человекообразных, разительные отличия касаются лучшей выживаемости взрослых индивидов в человеческом обществе, что и приводит к более высокой средней продолжительности жизни.
Расчеты показывают, что у человека выгоды от вклада со стороны бабушек достигаются за счет сокращения интервала между родами у дочерей. При этом получается, что воспроизводство у женщин сконцентрировано в первой половине жизни, и интервал между родами у человека в среднем меньше, чем у человекообразных обезьян.
В исходном варианте гипотеза "заботливых бабушек" формулировалась и проверялась применительно к линии мать-дочь-дети дочери, что объяснялось фактором "неуверенности в отцовстве". Как говорилось выше, это обстоятельство, несомненно, играло существенную роль в формировании различий в мужских и женских стратегиях репродуктивного и родительского поведения у человека в ходе его эволюционной истории.