Арефлексия у разных животных длится определенное время: у лягушки – несколько минут, у хищных млекопитающих – часы, у обезьян – недели или месяцы, у человека – несколько месяцев. Восстанавливаются лишь простые спинальные рефлексы: сгибание-разгибание, рефлекторное опорожнение мочевого пузыря и сосудистые рефлексы. Не восстанавливаются все виды чувствительности и произвольные двигательные акты.
Ствол мозга
В состав ствола мозга входят: продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг и мозжечок.
Ствол мозга выполняет ряд сложных и многообразных функций:
1. Осуществляет рефлекторные соматические рефлексы, направленные на поддержание позы тела в пространстве.
2. Обеспечивает различные вегетативные рефлексы, некоторые из них (дыхательные, сердечно-сосудистые) имеют жизненно важное значение.
3. Проводниковые функции: через ствол проходят многочисленные восходящие и нисходящите пути, связывающие кору больших полушарий со спинным мозгом.
4. Ассоциативные функции: первичный анализ силы и качества сенсорного раздражителя, а также взаимодействие структур, входящих в состав ствола мозга.
Продолговатый мозг
Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга, имеет длину около 25 мм, в нем отсутствует сегментарное строение, серое вещество образует отдельные скопления нейронов – ядра. Он выполняет собственные, вегетативные и проводниковые функции.
Собственные функции продолговатого мозга
В продолговатом мозге расположены ядра VIII, IX, X, XI и XII пар черепно-мозговых нервов.
VIII пара – преддверно-улитковый нерв (n.vestibulocochlearis). Находится на границе между продолговатым мозгом и варолиевым мостом. Волокна улитки или собственно слухового нерва являются началом слуховых путей, идущих от спирального ганглия улитки (слуховые функции).
IX пара – языкоглоточный нерв (n.glossopharyngeus). Содержит двигательные (иннервация мышц глотки и полости рта), чувствительные (от рецепторов вкуса задней трети языка) и вегетативные волокна (иннервация слюнных желез).
X пара – блуждающий нерв (n.vagus) имеет три ядра. Вегетативное ядро отвечает за парасимпатическую иннервацию гортани, пищевода, сердца, желудка, тонкой кишки, пищеварительных желез. Нервные волокна чуствительного ядра образуют солитарный тракт в продолговатом мозге. Ядро получает информацию от рецепторов альвеол легких и других внутренних органов. Двигательное ядро отвечает за сокращение мышц глотки и гортани при глотании и дыхании.
XI пара – добавочный нерв (n.accessorius) – двигательный нерв, иннервирующий грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцу своей стороны. При поражении нерва снижается тонус иннервируемых мышц и плечо на стороне поражения опускается, а поворот головы в сторону, противоположную поражению, затруднен.
XII пара – подъязычный нерв (n.hypoglossus) иннервирует мышцы языка своей стороны. Одностороннее поражение нерва сопровождается нарушением функций мышц языка.
Вегетативные функции продолговатого мозга
Продолговатый мозг содержит дыхательный центр (центр вдоха – инспираторный и центр выдоха – экспираторный), сосудодвигательный центр – регулирует тонус сосудов и уровень кровяного давления, главный центр сердечной деятельности – группа нейронов ядра блуждающего нерва (тормозящая) и группа нейронов, связанная со спинальными центрами (стимулирующая). Блуждающий нерв регулирует (усиливает) моторику желудочно-кишечного тракта и его секреторную деятельность. В продолговатом мозге находится центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает выделение большого количества жидкой слюны, богатой неорганическими веществами, а симпатическая – небольшого количества густого белкового секрета.
Продолговатый мозг отвечает за некоторые защитные рефлексы: рвоты, кашля, чихания, слезоотделения, смыкания век, а также рефлексы пищевого поведения (сосания, жевания, глотания).
Продолговатый мозг реализует соматические рефлексы: рефлексы поддержания позы тела за счет статических рефлексов, регулирующих тонус мышц, удерживающих положение тела в пространстве, а также статокинетических, обеспечивающих перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы в момент прямолинейного и вращательного движения. На дне IV желудочка продолговатого мозга находятся нейроны "голубого пятна", которые выделяют медиатор норадреналин. Через ретикулоспинальный тракт эти нейроны тормозят спинальные рефлексы и снижают мышечный тонус в фазу "быстрого сна".
Продолговатый мозг регулирует некоторые анализаторные функции, осуществляя первичный анализ сенсорных раздражителей (кожного, вкусового, слухового, вестибулярного).
Проводниковые функции продолговатого мозга
В продолговатом мозге начинаются нисходящие пути: вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный, обеспечивающие связь между вестибулярными ядрами, оливой, ретикулярной формацией продолговатого мозга и мотонейронами спинного мозга, отвечающими за тонус и координацию мышечных реакций. Раздражение ретикулярной формации продолговатого мозга оказывает нисходящие влияния на моторную активность скелетных мышц, а также восходящие, активирующие влияния на кору больших полушарий, вызывая десинхронизацию электроэнцефалограммы.
Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спиноталамический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем заканчиваются пути из коры больших полушарий – корковоретикулярный, а также восходящие пути проприоцептивной чувствительности – тонкий пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха. Поэтому при повреждении одной из половин продолговатого мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности происходит нарушение чувствительности и работы мышц лица и головы на стороне повреждения, в то время как на неповрежденной стороне возникают нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это связано с тем, что все восходящие и нисходящие пути перекрещиваются.
Варолиев мост
Мост (pons Varolii) располагается выше продолговатого мозга и выполняет двигательные, сенсорные, интегративные и проводниковые функции.
Собственные функции варолиева моста
В состав моста входят ядра VIII пары черепно-мозговых нервов, вестибулярное ядро (латеральное – Дейтерса и верхнее – Бехтерева), отвечает за первичный анализ вестибулярных раздражителей.
VII пара – лицевой нерв (п.facialis), иннервирует мимические мышцы лица, подъязычную и подчелюстную слюнные железы, передает информацию от вкусовых рецепторов передней части языка.
VI пара – отводящий нерв (n.abducens), иннервирует прямую наружную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.
V пара – тройничный нерв (п.trigeminus). Двигательное ядро нерва иннервирует жевательные мышцы, мышцы нёбной занавески и мышцы, напрягающие барабанную перепонку. Чувствительное ядро получает афферентные аксоны от рецепторов кожи лица, слизистой оболочки носа, зубов, надкостницы костей черепа, конъюнктивы глазного яблока.
В мосте располагается пневмотаксический центр, запускающий центр выдоха продолговатого мозга, а также группа нейронов, активирующих центр вдоха.
Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга. Она влияет на кору больших полушарий, активируя ее и вызывая пробуждение. Аксоны ретикулярной формации моста идут в мозжечок и спинной мозг.
Проводниковая функция варолиева моста
Через мост проходят все восходящие и нисходящие пути, связывающие мост с мозжечком и спинным мозгом, корой больших полушарий и другими структурами центральной нервной системы.
Средний мозг
Основными структурными образованиями среднего мозга являются: ядро блокового нерва – IV пара черепно-мозговых нервов (n.trochlearis), ядро глазодвигательного нерва (n.oculomotorius) – III пара черепно-мозговых нервов, красное ядро (n.ruber), черное вещество (substantia nigra), четверохолмие, ножки мозга и ядра ретикулярной формации.
Блоковой нерв иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, обеспечивает поворот глаза вверх-наружу.
Глазодвигательный нерв отвечает за поднятие верхнего века, регуляцию движений глаза вверх, вниз, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика, обеспечивая процесс аккомодации.
Красные ядра имеют связи с корой больших полушарий, подкорковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом. Они регулируют тонус мускулатуры. Стимуляция красных ядер приводит к увеличению тонуса мышц-сгибателей. Эти ядра оказывают тормозное влияние на латеральное вестибулярное ядро (Дейтерса) продолговатого мозга, которое активирует тонус мышц-разгибателей. Перерезка между средним и продолговатым мозгом приводит к децеребрационной ригидности, характеризующейся резким повышением тонуса мышц-разгибателей конечностей, шеи и спины. Это связано с активацией ядра Дейтерса, не получающего тормозные влияния со стороны красного ядра. Ригидность исчезает, если разрушить ядро Дейтерса или произвести перерезку ниже ромбовидной ямки продолговатого мозга.
Черное вещество располагается в ножках мозга, участвует в регуляции актов жевания, глотания и их последовательности, а также в координации мелких и точных движений пальцев рук, например, при письме, игре на скрипке, на рояле. Нейроны этого ядра синтезируют дофамин, поставляемый к базальным ядрам головного мозга. Последний играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Поражение черного вещества приводит к дегенерации дофаминергических волокон, проецирующихся в полосатое тело, нарушению тонких движений пальцев рук, развитию мышечной ригидности и тремору (болезнь Паркинсона).
Ретикулярная формация среднего мозга принимает участие в регуляции сна и бодрствования.
Проводниковая функция среднего мозга Эта функция определяется наличием в нем как восходящих путей к таламусу (спиноталамический тракт, медиальная петля), к коре больших полушарий и мозжечку, так и нисходящих – к продолговатому и спинному мозгу (пирамидный тракт, корково-мостовой и рубро-ретикулоспинальный пуги).
Рефлекторная функция среднего мозга Верхние бугры четверохолмия – это первичный зрительный подкорковый центр, обеспечивающий зрительный ориентировочный рефлекс – поворот головы и глаз в сторону светового раздражителя, фиксацию взора и слежение за движущимися объектами. При повреждении или раздражении верхних бугров наблюдается нистагм глаз.
Нижние бугры четверохолмия – это первичный слуховой подкорковый центр, участвующий в ориентировочном слуховом рефлексе – повороте головы в сторону источника звука. Двустороннее повреждение нижних бугров сопровождается потерей способности локализовать источник звука в пространстве.
У человека рефлекс четверохолмия называется сторожевым, обеспечивает старт-реакцию на внезапные звуковые или зрительные раздражители. Связь среднего мозга с гипоталамусом создает вегетативное обеспечение подготовки к избеганию, оборонительной и двигательной реакции (вскакивание на ноги, вздрагивание, бегство от раздражителя).
Средний мозг участвует в реализации статических рефлексов при относительном покое тела, т. е. при стоянии, лежании в различных положениях, и статокинетических, связанных с изменением положения тела в пространстве.
Статические рефлексы делят на позно-тонические и установочные, или выпрямительные. Они обеспечивают удержание частей тела (например, головы) на месте, а также корректируют ориентацию конечностей при смене их положения. Так, в опытах на кошках с удаленным вестибулярным аппаратом показано, что пассивное поднимание головы приводит к снижению тонуса разгибателей задних конечностей и повышению тонуса разгибателей передних конечностей. При пассивном опускании головы наблюдаются противоположные явления.
Статокинетические рефлексы проявляются при вращении, пе-ремещении тела в горизонтальной и вертикальной плоскостях. При вращательном движении наблюдается нистагм головы и глаз, который выражается в медленном движении головы и глаз в сторону, противоположную направлению вращения, и быстром возвращении в исходное состояние. При быстром подъеме или опускании туловища в самолете или лифте наблюдается рефлекс лифта. Опускание приводит к разгибанию конечностей, а подъем – к сгибанию.
Мозжечок
Мозжечок расположен позади больших полушарий мозга над продолговатым мозгом и мостом мозга и представляет собой очень древнюю структуру, выполняющую функцию координации и регуляции произвольных и непроизвольных движений, их коррекции и программирования. Мозжечок принимает участие в двигательной адаптации и двигательном научении, в осуществлении вегетативных функций и некоторых поведенческих актов.
Анатомически мозжечок состоит из средней части – червя, расположенных по обе стороны от него полушарий и боковых флоккулонодулярных долей. Кроме того, мозжечок делят на архицеребеллум (древний мозжечок), к нему относится флоккуломедулярная доля, связанная с вестибулярной системой, и палеоцеребеллум (старый мозжечок), в него входят участки червя мозжечка, пирамида, язык, парафлоккулярный отдел. Он получает информацию в основном от проприоцептивных систем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Неоцеребеллум (новый мозжечок) состоит из коры полушарий, мозжечка и участков червя, получает информацию от коры, зрительных и слуховых сенсорных систем.
Кора мозжечка состоит из трех слоев. Верхний слой – молекулярный, в него входят дендритные разветвления грушевидных клеток (клеток Пуркинье), параллельные волокна – аксоны вставочных нейронов. В нижней части молекулярного слоя находятся тела корзинчатых клеток, аксоны которых контактируют с помощью синапсов с телами клеток Пуркинье. Там же находятся и звездчатые клетки. Второй слой – ганглиозный – содержит тела клеток Пуркинье, имеющих самую мощную дендритную систему с большим количеством синапсов (до 60 тысяч). Третий, гранулярный слой состоит из тел вставочных нейронов (гранулярных клеток или клеток-зерен). Аксоны этих клеток образуют в молекулярном слое Т-образные разветвления. В гранулярном слое находятся также клетки Гольджи, аксоны которых направляются в молекулярный слой.
Аксоны клеток Пуркинье передают информацию в подкорковые структуры мозга и ядра мозжечка: ядра шатра, пробковидное, шаровидное и зубчатое ядра. В кору мозжечка поступают два типа афферентных волокон – лазающие и мшистые (ИЛИ моховидные). Лазающие волокна – это аксоны нейронов нижних олив продолговатого мозга, через которые проходят спиномозжечковые тракты (дорсальный и вентральный), передающие информацию от рецепторов кожи, мышц, суставов. Лазающие волокна контактируют с дендритами клеток Пуркинье.
Мшистые волокна – это афферентные пути от ядер моста в мозжечок, они заканчиваются на клетках-зернах коры мозжечка. С помощью афферентных адренергических волокон мозжечок связан с голубым пятном среднего мозга. В окончаниях этих волокон выделяется норадреналин, который, попадая в кору мозжечка, изменяет возбудимость его клеток.
Аксоны гранулярных клеток тормозят клетки Пуркинье и клетки-зерна своего же слоя. Клетки Пуркинье являются только тормозными. Они тормозят клетки ядер мозжечка, регулирующих тонус двигательных центров промежуточного, среднего, продолговатого и спинного мозга.
Ядра мозжечка имеют морфофункциональные связи с различными структурами мозга. Медиальные части коры мозжечка проецируются к ядрам шатра и являются вестибулярными регуляторами. Последние имеют связи с ядром Дейтерса и ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга и через ретикулоспинальный тракт – с мотонейронами спинного мозга.
Промежуточные части коры мозжечка отвечают за координацию позы, целенаправленное движение и коррекцию выполнения медленных движений на основе механизма обратной связи с пробковидным и шаровидным ядрами. Последние влияют на деятельность красного ядра и ретикулярной формации, проецируясь на таламус и двигательную кору.
От нейронов латеральной части коры мозжечка информация поступает в зубчатое ядро, затем через таламус в двигательную кору, а оттуда – к мотонейронам спинного мозга.
Латеральные части коры мозжечка отвечают за программирование сложных движений без использования механизмов обратной связи.
Из мозжечка информация поступает по трем парам ножек. Через верхние – к таламусу, варолиеву мосту, к красному ядру, ядру ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут к вестибулярным ядрам продолговатого мозга, оливам. Средние ножки связывают неоцеребеллум с лобными долями коры больших полушарий.
Функции мозжечка
Мозжечок регулирует силу и точность мышечных сокращений и их тонус как в покое, так и при движениях, а также синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. При поражении мозжечка возникает целый ряд как двигательных расстройств, так и нарушений со стороны вегетативной нервной системы. К ним относятся астения – быстрая утомляемость, снижение силы мышечных сокращений, астазия – утрата способности к длительному сокращению мышц, поэтому больной не может долго стоять или сидеть, неточность движений; атаксия – нарушение координации движений, неуверенная походка; абазия – невозможность сохранить центр тяжести тела; атония или дистония – понижение или повышение тонуса мышц; тремор – дрожание пальцев рук, кистей и головы в покое, но его усиление при движении; дизартрия – нарушение кординации мышц лица, необходимое для четкого произнесения слов. Речь становится монотонной, медленной и невыразительной. Дисметрия – расстройство равномерности движения (гиперметрия или гипометрия).
Страдает кожная и проприоцептивная чувствительность нижних (пучок Флексига) и верхних конечностей (пучок Говерса). При поражении мозжечка тормозится процесс обучения, так как многие движения человек заучивает во время жизни (письмо, ходьба).
Нарушение функций мозжечка приводит к неточности движений, их разбросанности, негармоничности, а это говорит об участии мозжечка в деятельности коры больших полушарий, ответственной за организацию процессов высшей нервной деятельности.
Мозжечок влияет на возбудимость сенсомоторной коры больших полушарий и контролирует тем самым уровень тактильной, температурной и зрительной чувствительности.
Мозжечок играет адаптационно-трофическую роль в регуляции не только мышечной деятельнсти, но и ее вегетативного обеспечения. Удаление мозжечка приводит к нарушению целого ряда вегетативных функций (Л. А. Орбели). Мозжечок оказывает как угнетающее, так и стимулирующее влияние на работу сердечно-сосудистой системы. При раздражении последнего высокое артериальное давление снижается, а исходное низкое – повышается. Снижается частота дыхания, повышается тонус гладких мышц кишечника. При повреждении мозжечка нарушается углеводный, белковый и минеральный обмен, а также процессы энергообразования, терморегуляции и кроветворения. Стимуляция мозжечка приводит к нарушению репродуктивной функции, к сокращению матки у беременных кошек. Удаление мозжечка провоцирует рождение нежизнеспособного потомства или препятствует зачатию.