2. Принцип общего конечного пути. Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам. Шеррингтон назвал это явление "принципом общего конечного пути". Один и тот же мотонейрон может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных), т. е. участвовать во многих рефлекторных реакциях (включаться в различные рефлекторные дуги). Так, например, мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, помимо обеспечения вдоха участвуют в таких рефлекторных реакциях, как чихание, кашель и др. На мотонейронах, как правило, конвергируют импульсы от коры больших полушарий и от многих подкорковых центров (через вставочные нейро-ны или за счет прямых нервных связей). На мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна пирамидного тракта, экстрапирамидных путей, от мозжечка, ретикулярной формации и других структур. Мотонейрон, обеспечивающий различные рефлекторные реакции, рассматривается как их общий конечный путь. В какой конкретный рефлекторный акт будут вовлечены мотонейроны, зависит от характера раздражений и от функционального состояния организма.
3. Принцип доминанты. Был открыт А. А. Ухтомским, который обнаружил, что раздражение афферентного нерва (или коркового центра), обычно ведущего к сокращению мышц конечностей при переполнении у животного кишечника, вызывает акт дефекации. В данной ситуации рефлекторное возбуждение центра дефекации" подавляет, тормозит двигательные центры, а центр дефекации начинает реагировать на посторонние для него сигналы. А. А. Ухтомский считал, что в каждый данный момент жизни возникает определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчиняющий себе деятельность всей нервной системы и определяющий характер приспособительной реакции. К доминантному очагу конвергируют возбуждения из различных областей ЦНС, а способность других центров реагировать на сигналы, приходящие к ним, затормаживается. Благодаря этому создаются условия для формирования определенной реакции организма на раздражитель, имеющий наибольшее биологическое значение, т. е. удовлетворяющий жизненно важную потребность. В естественных условиях существования доминирующее возбуждение может охватывать целые системы рефлексов, в результате возникает пищевая, оборонительная, половая и другие формы деятельности.
Доминантный центр возбуждения обладает рядом свойств:
1. для его нейронов характерна высокая возбудимость, что способствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;
2. его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения;
3. возбуждение характеризуется стойкостью и инертностью, т. е. способностью сохраняться даже тогда, когда стимул, вызвавший образование доминанты, прекратил действие.
Несмотря на относительную стойкость и инертность возбуждения в доминантном очаге, деятельность ЦНС в нормальных условиях существования весьма динамична и изменчива. ЦНС обладает способностью к перестройке доминантных отношений в соответствии с изменяющимися потребностями организма. Учение о доминанте нашло широкое применение в психологии, педагогике, физиологии умственного и физического труда, спорте.
Принципы:
1. Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т. е. данные о результатах управления функциями. Обратная связь позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом – отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь в основном характерна для патологических ситуаций. Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость системы (ее способность возвращаться к исходному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов). Различают быстрые (нервные) и медленные (гуморальные) обратные связи. Механизмы обратной связи обеспечивают поддержание всех констант гомеостаза. Например, сохранение нормального уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые изменяют тонус вагуса и вазомоторных симпатических нервов.
2. Принцип реципрокности. Он отражает характер отношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, возбуждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот.
3. Принцип субординации (соподчинения). Основная тенденция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточении функций регуляции и координации в высших отделах ЦНС – цефализация функций нервной системы. В ЦНС имеются иерархические взаимоотношения – высшим центром регуляции является кора больших полушарий, базальные ганглии, средний, продолговатый и спинной мозг подчиняются ее командам.
4. Принцип компенсации функций. ЦНС обладает огромной компенсаторной способностью, т. е. может восстанавливать некоторые функции даже после разрушения значительной части нейронов, образующих нервный центр (см. пластичность нервных центров). При повреждении отдельных центров их функции могут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий. У животных, которым после восстановления утраченных функций удаляли кору, вновь происходила их утрата.
При локальной недостаточности тормозных механизмов или при чрезмерном усилении процессов возбуждения в том или ином нервном центре определенная совокупность нейронов начинает автономно генерировать патологически усиленное возбуждение – формируется генератор патологически усиленного возбуждения. При высокой мощности генератора возникает целая система функционирующих в едином режиме нейрональных образований, что отражает качественно новый этап в развитии заболевания; жесткие связи между отдельными составными элементами такой патологической системы лежат в основе ее устойчивости к различным лечебным воздействиям. Изучение природы этих связей позволило Г. Н. Крыжановскому обнаружить новую форму внутрицентральных отношений и интегративной деятельности ЦНС – принцип детерминанты. Его суть состоит в том, что структура ЦНС, формирующая функциональную посылку, подчиняет себе те отделы ЦНС, к которым она адресована и образует вместе с ними патологическую систему, определяя характер ее деятельности. Для такой системы характерно отсутствие постоянства и неадекватности функциональных посылок, т. е. такая система является биологически отрицательной. Если в силу тех или иных причин патологическая система исчезает, то образование ЦНС, игравшее главную роль, теряет свое детерминантное значение.
Частная физиология центральной нервной системы
Спинной мозг
Спинной мозг располагается в спинномозговом канале. Основная особенность строения спинного мозга – это его сегментарность. Спинной мозг человека имеет 31–33 сегмента и по функциональному принципу делится на 8 шейных (С1-С8), 12 грудных (Т1–Т12), 5 поясничных (L1-L5), 5 крестцовых (S1–S5) и 1–3 копчиковых (С1-С3). Один сегмент иннервирует 3 метамера тела – свой и два других прилежащих к нему соседних метамера. Поэтому поражение или перерезка корешков одного сегмента спинного мозга не приводит к полной потере чувствительности и движения в соответствующем метамере тела, а лишь к ослаблению этих функций.
Каждый сегмент имеет афферентные входы в виде задних корешков, клеточную массу нервных клеток (серое вещество) и эфферентные выходы в составе передних корешков. В задних корешках проходят чувствительные центростремительные нервные волокна от рецепторов кожи (болевые, температурные, тактильные и давления) – это кожная рецептирующая система; от рецепторов мышц, сухожилий, суставов – это проприоцептивная система, наконец, от рецепторов внутренних органов – это висцероцептивная система. Передние корешки являются двигательными цетробежными (закон Белла -Мажанди).
Если в опыте на лягушке в области пояснично-крестцовых сегментов справа перерезать все задние корешки, а слева – все передние, то правая конечность теряет чувствительность, но способна к движению, а левая, наоборот, сохраняет чувствительность, но не сможет совершать движения.
Серое вещество спинного мозга, состоящее из нейронов, образует два передних и два задних рога и на поперечном разрезе имеет вид буквы Н. Задние рога выполняют сенсорные функции, передние – двигательные.
В грудных и верхних поясничных сегментах помимо задних и передних рогов есть еще и боковые, в которых располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых – парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
При поражении боковых рогов спинного мозга возникает целый ряд вегетативных расстройств: нарушаются кожные сосудистые рефлексы, усиливается потоотделение, наблюдаются трофические изменения кожи и ногтей.
Нейроны спинного мозга
Существует функциональное деление нейронов на 4 группы. В первую группу входят мотонейроны, или двигательные нейроны, расположенные в передних рогах, а их аксоны образуют передние корешки. Вторую группу составляют интернейроны – промежуточные нейроны, расположенные в задних рогах и получающие информацию от чувствительных ганглиев. Они реагируют на болевые, температурные, тактильные и проприоцептивные раздражители. Интернейроны отвечают за висцеромоторные рефлексы. Кроме того, они обеспечивают восходящие и нисходящие тормозные и возбуждающие влияния на клетки выше- и нижележащих структур спинного мозга. Интернейроны участвуют в реципрокном торможении.
Третья группа нейронов – это симпатические и парасимпатические нейроны, расположенные в боковых рогах. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга в составе передних корешков. Разряды симпатических нейронов синхронизируются с колебаниями артериального давления.
К четвертой группе относят ассоциативные нейроны, обеспечивающие внутрии межсегментарные связи.
В средней части спинного мозга находится промежуточное ядро, содержащее нейроны, аксоны которых образуют сеть – студенистое вещество (желатинозную субстанцию Роланда), или ретикулярную формацию спинного мозга.
Мотонейроны спинного мозга делят на альфа и гамма-нейроны. Альфа-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна, обеспечивая мышечное сокращение. На дендритах этих клеток располагается около 20 тысяч синапсов. Альфа-мотонейроны обладают низкой частотой импульсации (10 -20 в сек). Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена. Они обладают высокой частотой импульсации (до 200 в сек). Главная функция гамма-мотонейрс нов состоит в предотвращении во время сокращения экстрафу зальных волокон расслабления мышечных веретен. Возбуждс ние гамма-мотонейронов способствует развитию начавшегося движения и используется для выполнения особенно тонких " мелких движений. Это сервомеханизм для оптимизации движений.
Собственные функции спинного мозга
Эти функции осуществляются за счет сегментарных рефлек торных дуг (монои полисинаптических). Шейные сегменты спинного мозга С3-С5 иннервируют диафрагму, Т1–12 – наружные и внутренние межреберные мышцы. С5-С8 и Т1-Т2 – центры движения верхних конечностей, L2–L4 и S1–S2 – центры движения задних или нижних конечностей. альфа- и гамма-мотонейроны поддерживают тонус тела и обеспечивают рефлексы сгибания и разгибания – миостатические рефлексы: коленный, ахиллов, подошвенный, сгибательный и разгибательный рефлексы предплечья, брюшной рефлекс.
Рефлексы с рецепторов кожи выражаются в усилении сокращения мышц-сгибателей. Висцеромоторные рефлексы возникают при стимуляции афферентных нервов внутренних органов и проявляются в виде двигательных реакций мышц грудной клетки, брюшной стенки и разгибателя спины.
Вегетативные рефлексы – это ответная реакция внутренних органов на раздражение висцеральных и соматических рецепторов. Вегетативные центры спинного мозга, расположенные в боковых рогах, участвуют в регуляции кровяного давления, деятельности сердца, секреции и моторики пищеварительного тракта и функции мочеполовой системы.
В пояснично-крестцовом отделе спинного мозга находится центр дефекации, из которого по парасимпатическим волокнам в составе тазового нерва поступают импульсы, усиливающие моторику прямой кишки и обеспечивающие непроизвольный акт дефекации. Произвольный акт дефекации совершается за счет нисходящих влияний головного мозга на спинальный центр.
Во II – IV крестцовых сегментах спинного мозга находится рефлекторный центр мочеиспускания, обеспечивающий непроизвольное отделение мочи. Головной мозг осуществляет произвольное мочеиспускание.
Проводниковая функция спинного мозга
В состав белого вещества спинного мозга входят миелиновые нервные волокна, собранные в пучки и образующие проводящие пути спинного мозга. Короткие ассоциативные волокна обеспечивают межсегментарные связи или соединяют нейроны противоположной стороны спинного мозга. Длинные проекционные волокна делят на восходящие, идущие к различным отделам головного мозга, и нисходящие – от головного мозга к спинному.
Восходящие проводящие пути проходят в белом веществе задних канатиков, расположенных между задними рогами серого вещества. К ним относится тонкий пучок Голля (fasciculus gracilis), отвечает за проведение проприоцептивной, тактильной и висцеральной чувствительности от нижней части туловища и нижних конечностей. Клиновидный пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus) проводит проприоцептивную, тактильную и висцеральную чувствительность от верхней половины туловища и верхних конечностей. Оба пучка перекрещиваются на уровне продолговатого мозга, где находятся соответствующие ядра (n.gracilis и п.cuneatus) и синаптическое переключение на второй нейрон. После перекреста аксоны нейронов в составе медиального лемнискового пути направляются к специфическим ядрам вентробазального комплекса таламуса, где они вновь переключаются на третий нейрон. Аксоны нейронов специфических таламических ядер заканчиваются в IV слое соматосенсорной коры больших полушарий. Оба пучка передают информацию о локализации, форме и контурах периферического раздражителя с большой точностью от небольшого количества рецепторов в высшие отделы головного мозга. При поражении тонкого и клиновидного пучков наблюдаются потеря тактильной чувствительности и нарушение координации движений.
В боковых канатиках проходит восходящий дорсальный спиномозжечковый тракт (пучок Флексига), который, не перекрещиваясь, восходит до коры мозжечка и передает в мозжечок информацию от рецепторов мышц, связок и кожи конечностей, а также восходящий вентральный спиномозжечковый тракт (пучок Говерса). Он вступает в мозжечок после перекреста. Передает в мозжечок информацию от сухожилий, кожи и висцерорецепторов. Участвует в поддержании тонуса мышц при движении и сохранении позы тела.
К восходящим путям относится спиноталамический тракт. Информация от рецепторов кожи поступает в спинальный ганглий, затем через задние корешки – к заднему рогу спинного мозга (первое переключение). Аксоны чувствительных нейронов переходят на противоположную сторону в каждом сегменте спинного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу, а затем в сенсорную кору. Боковой спиноталамический тракт проводит болевую и температурную чувствительность.
Часть волокон спиноталамического тракта идет к таламусу по переднему канатику, который делает перекрест на противоположную сторону через несколько вышележащих сегментов. Передний спиноталамический тракт передает в зрительный бугор тактильную чувствительность.
Нисходящие проводящие пути спинного мозга включают несколько трактов, заканчивающихся на мотонейронах передних рогов. К ним относится пирамидный, или кортикоспинальный, тракт, который делится на латеральный и передний пучки. Латеральный пучок начинается от нейронов коры больших полушарий и делает перекрест на уровне продолговатого мозга, спускаясь на противоположную сторону спинного мозга. Передний пучок делает перекрест на уровне сегмента, в котором он заканчивается.
Пирамидный тракт обеспечивает связь нейронов двигательной зоны коры больших полушарий с мотонейронами передних рогов спинного мозга и отвечает за произвольные движения.
Руброспинальный (красноядерно-спиномозжечковый) тракт (Монакова) относится к экстрапирамидной системе, делает перекрест после выхода из красного ядра, связывает нейроны красного ядра среднего мозга с мозжечком, продолговатым мозгом и спинным, заканчивается на интернейронах соответствующего сегмента спинного мозга, управляет тонусом мышц и непроизвольной координацией движений.
Вестибулоспинальный (преддверно-спинномозговой) тракт от-носится к экстрапирамидной системе, отвечает за связь между ядром Дейтерса варолиева мосга, мозжечком и мотонейронами передних рогов спинного мозга. Регулирует тонус мускулатуры, координацию движений, равновесие и ориентацию в пространстве.
Ретикулоспинальный (ретикулярно-спинномозговой) тракт также относится к экстрапирамидной системе. Начинается на ретикулярных нейронах различных уровней моста и продолговатого мозга и заканчивается на мотонейронах спинного мозга. Оказывает тормозные и облегчающие влияния на рефлексы спинного мозга. Отвечает за осуществление фазных двигательных реакций и поддержание позы тела.
При одностороннем поражении спинного мозга (при травме, опухоли) развевается сложный симптомокомплекс (синдром Броун-Секара). На стороне поражения (ниже места поражения) нарушаются двигательные функции вследствие повреждения пирамидного тракта. На противоположной стороне движения сохраняются, но отсутствует болевая и температурная чувствительность (повреждение перекрещенного спиноталамического тракта), и с обеих сторон частично нарушена тактильная чувствительность.
Полное пересечение спинного мозга приводит к возникновению спинального шока (шок-удар). В результате ниже перерезки исчезают все виды рефлекторной деятельности: нарушается двигательная активность, все виды чувствительности, вегетативные функции (мочеиспускание и отделение кала становятся непроизвольными).
Причина спинального шока – это потеря связей с вышележащими отделами центральной нервной системы и особенно с корой больших полушарий. Это доказано повторной перерезкой спинного мозга ниже места перерезки. При этом спинальный шок вновь не возникает.