Политения возникает в результате эндорепликации. По сравнению с эндомитозом это еще более редуцированный процесс деления: после репликации хроматиды не разделяются. Этот процесс повторяется многократно. При этом разные отрезки ДНК умножаются в различной степени: участки центромер – незначительно, большинство информативных областей – приблизительно в 1000 раз, а некоторые – более чем в 30000 раз. Поэтому политенные хромосомы представляют собой пучки из бесчисленных не полностью разделенных хроматид. Эти хроматиды растянуты, гомологичные хромомеры образуют темные диски, тесно расположенные вдоль хромосомы. Эти диски разделены более светлыми полосами. Вероятно, на хроматиде один диск и одна промежуточная полоса образуют, помимо спейсера, один ген (реже несколько генов), который, по-видимому, находится в диске. Политенные хромосомы чрезвычайно бедны гетерохроматином.
На политенных хромосомах отдельные диски временами раздуваются в пуфы (кольца Бальбиани). Там гомологичные хроматиды отделяются друг от друга, гомологичные хромомеры раздвигаются и возникает разрыхленная структура транскрипционно-активного хроматина. В пуфах содержится меньше гистона Н1, чем в дисках, вместо него здесь находится фермент РНК-полимераза (что указывает на синтез РНК). Присутствие РНК-полимеразы можно выявить и химическим методом. В промежуточных полосах тоже мало гистона Н1, но есть РНК-полимераза и, возможно, происходит хотя бы незначительный синтез РНК.
Вопрос 40. Ядрышко и ядерная оболочка
1.
Характеристика ядрышка
Ядрышки – это округлые сильно уплотненные участки клеточного ядра диаметром обычно меньше 1 мкм. Ядра диплоидных клеток содержат 1–7 ядрышек, а в среднем – 2, но иногда (например, ядра у дрожжей, в сперматоцитах) микронуклеусы инфузорий не имеют их совсем.
Ядрышки осуществляют синтез rРНК (рибосомальной РНК). В соответствии с этим главной составной частью ядрышка является ядрышковая ДНК, которая принадлежит организатору ядрышка одной из SAT-хромосом. Ядрышки содержат более 80 % белка и около 15 % РНК. В электронном микроскопе можно различить:
• ядрышковый хроматин;
• рибонуклеопротеидные фибриллы (РНП-фибриллы) диаметром 5-10 нм и длиной 20–40 нм. Это ранние промежуточные продукты в процессе образования r РНК из пре-rРНК;
• РНП-гранулы диаметром 15–20 нм – более поздние промежуточные продукты;
• основную массу из белков и РНК, которую пронизывает сеть ядерного матрикса;
• мелкие вакуоли;
• гетерохроматин, связанный с ядрышком, который прилегает к ядрышку снаружи и проникает в него.
Образующийся в ядрышке предшественник rРНК – 45S-пре rРНК, по-видимому, связан с тяжами ядерного матрикса. Он соединяется с ядрышковым белком и 5S-РНК. Белки поступают из цитоплазмы, 5S-РНК – из клеточного ядра. В ядрышках 45S-пре-rРНК расщепляется на промежуточные продукты 5,8S-, 18S-РНК (процессинг). В нуклеоплазме в результате отщепления от пре-rРНК ядрышковых белков и присоединения рибосомальных белков образуются 40S– и 60S-субчастицы рибосом, по-видимому, еще связанные с ядерным матриксом; они выходят из клеточного ядра через поры в ядерной оболочке.
Во время деления ядра синтез rРНК прекращается, в конце профазы ядрышки исчезают, при конденсации хромосом ядрышковый хроматин в качестве организатора ядрышка входит в SAT-хромосому. После разделения ядра на разрыхляющихся организаторах ядрышка образуются сначала новые РНП-фибриллы, а затем и остальные компоненты нового ядрышка.
2.
Характеристика ядерной оболочки
Ядерная оболочка состоит из двух мембран (каждая толщиной 6–8 нм), между которыми находится перинуклеарное пространство (шириной 10–40 нм). Ядерная оболочка связана с эндоплазматическим ретикулумом, будучи его частью, и образуется после деления ядра из цистерн ретикулума (используются также обрывки старой ядерной оболочки, разрушенной во время деления). В отличие от других мембран, ядерная оболочка обладает видимыми в электронный микроскоп порами (30-100 нм в диаметре), которые занимают около 5 % поверхности ядра. Каждая пора с наружной и внутренней стороны окружена кольцевым валиком из 8 сферических рибонуклеопротеидных частиц. В центре поры часто можно видеть "центральную гранулу" – рибонуклеопротеидную частицу, которая связана тонкими тяжами с кольцевым валиком и, по-видимому, активно транспортируется в цитоплазму. Удалось выявить центральные гранулы ядрышкового и хромосомного происхождения; вероятно, это субчастицы рибосом и mРНК или пре-mРНК, связанные с белком (информоферы).
3.
Эквивалент ядра в прокариотической клетке
Прокариоты (бактерии, синезеленые водоросли) имеют центрально расположенный и часто округлый нуклеоид – эквивалент клеточного ядра . Он не имеет собственной мембраны, нерезко отграничен от остальной цитоплазмы и связан с плазматической мембраной. Он содержит всего лишь одну замкнутую в кольцо и собранную в клубок двойную спираль ДНК (общая длина ДНК у E. Coli составляет 1,2 мм), в нем нет гистонов и других хромосомных белков, а вместо них имеются небольшие основные молекулы, такие как полиамины. Как и у эукариот, ДНК содержит гены, расположенные в линейном порядке, подвергающиеся идентичному воспроизведению ( репликации ). Функционально она соответствует геному эукариотической клетки, поэтому ее называют также геномом или хромосомой. Репликация ДНК у прокариот происходит непрерывно, смены форм, как у эукариот (конденсация – разрыхление) не наблюдается.
Вопрос 41. Размножение. Бесполое размножение одноклеточных
1.
Определение размножения
Размножение – одно из основных свойств, характеризующих жизнь. Под размножением понимается способность организмов производить себе подобных. Явление размножения тесно связано с одной из черт, характеризующих жизнь, – дискретностью .
Как известно, целостный организм состоит из дискретных единиц – клеток . Жизнь почти всех клеток короче жизни особи, поэтому существование каждой особи поддерживается размножением клеток. Каждый вид организмов также дискретен, т. е. состоит из отдельных особей. Каждая из них смертна. Существование вида поддерживается размножением особей.
Следовательно, размножение – необходимое условие существования вида и преемственности последовательных генераций внутри вида.
2.
Формы размножения эукариот
В основе классификации форм размножения эукариот лежит тип исходных клеток, при бесполом размножении организм возникает из соматических клеток, при половом – из особых специализированных (половых). Всем видам эукариот свойственны оба вида размножения.
А. Бесполое размножение.
I. Одноклеточные:
• митотическое деление;
• шизогония;
• почкование;
• спорообразование.
II. Многоклеточные:
• вегетативное размножение;
• спорообразование.
Б. Половое размножение.
I. Одноклеточные:
• конъюгация;
• копуляция.
II. Многоклеточные:
• без оплодотворения;
• с оплодотворением.
3.
Характеристика форм размножения одноклеточных
У одноклеточных это митоз , а у многоклеточных – вегетативное размножение , т. е. размножение частями тела или группой соматических клеток. У одноклеточных растений и животных различают следующие формы бесполого размножения : деление, множественное деление (шизогония) и почкование.
Митотическое деление характерно для одноклеточных организмов (амебы и инфузории). Сначала происходит митотическое деление ядра, а затем в цитоплазме возникает все углубляющаяся перетяжка. При этом дочерние клетки получают равное количество информации.
Органоиды обычно распределяются равномерно . В ряде случаев обнаружено, что делению предшествует их удвоение. После деления дочерние особи растут и, достигнув величины материнского организма, переходят к новому делению.
Шизогония, или множественное деление , – форма размножения, развившаяся из предыдущей. При шизогонии происходит многократное деление ядра без цитокинеза, а затем и вся цитоплазма распределяется на частички, обособляющиеся вокруг ядра. Из одной клетки образуется много дочерних.
Почкование заключается в том, что на материнской клетке первоначально образуется небольшой бугорок, содержащий ядро. Почка растет, достигает размеров материнской особи и затем отделяется от нее.
Спорообразование встречается у животных, относящихся к типу простейших, классу споровиков. Спора – одна из стадий жизненного цикла, служащая для размножения, она состоит из клетки, покрытой оболочкой, защищающей от неблагоприятных условий внешней среды. Некоторые бактерии после полового процесса способны образовывать споры.
Вопрос 42. Вегетативное (бесполое) размножение многоклеточных
1.
Характеристика вегетативного размножения
Для вегетативного размножения растений могут служить отдельные части вегетативных органов. Так, осот, пырей и многие другие многолетние травы размножаются подземными участками стебля – корневищами . В ряде случаев образуются специальные органы, служащие для вегетативного размножения. Таковы видоизмененные части стебля – клубни картофеля, луковицы лука, чеснока .
При вегетативном размножении у многоклеточных животных новый организм образуется из группы клеток, отделяющейся от материнского организма. Вегетативное размножение встречается лишь у наиболее примитивных из многоклеточных животных – губок, кольчатых червей и др.
2.
Размножение у губок и гидры
У губок и гидры за счет размножения группы клеток на теле образуется выпячивание ( почки ). В почку входят клетки экто– и энтодермы. У гидры почка постепенно увеличивается, на ней формируются щупальца и затем она отделяется от материнской особи. Ресничные и кольчатые черви делятся перетяжками на несколько частей, в каждой из которых восстанавливаются недостающие органы. У некоторых кишечнополостных встречается размножение стробиляцией, заключающееся в том, что полипоидный организм довольно интенсивно растет и по достижении известных размеров начинает поперечными перетяжками делиться на дочерние особи. В это время полип напоминает стопку тарелок или блюдец. Образовавшиеся особи – медузы – отрываются и начинают самостоятельную жизнь.
3.
Основная форма вегетативного размножения
Особой формой вегетативного размножения следует признать полиэмбрионию , при которой эмбрион делится на несколько частей, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Полиэмбриония распространена у ос, ведущих паразитический образ жизни в личиночном состоянии, среди млекопитающих она встречается у броненосца.
4.
Размножение с помощью спор
Размножение путем спорообразования связано с возникновением специальных клеток – спор . Эта форма размножения обычна у водорослей, грибов, мхов и папоротникообразных . У нитчатых зеленых водорослей из некоторых клеток могут формироваться споры. Они получили название зооспор, так как снабжены ресничками или жгутиками и могут плавать в воде. У более высокоорганизованных растений споры образуются в специальных органах – спорангиях .
Споры наземных растений неподвижны, очень мелки, содержат ядро, цитоплазму и покрыты плотной оболочкой, хорошо защищающей от неблагоприятных условий.
Каждая такая клетка дает начало новому организму. Число образуемых растениями спор огромно. Благодаря мелким размерам споры легко разносятся ветром. Таким образом, размножение спорообразованием имеет ряд ценных приспособлений для расселения и поддержания существования видов растений, имеющих эту форму размножения.
У многих растений (мхи, папоротникообразные) размножение спорообразованием чередуется с половым размножением .
Вопрос 43. Половое размножение одноклеточных
1.
Характеристика полового размножения у одноклеточных
Половое размножение характеризуется наличием полового процесса, который заключается обычно в слиянии двух половых клеток – гамет . Формированию гамет у многоклеточных предшествует особая форма деления клеток – мейоз . В результате мейоза в половых клетках образуется не диплоидный, как в соматических клетках, а гаплоидный набор хромосом.
2.
Размножение бактерий
Для бактерий характерно размножение поперечным делением, но обнаружен и половой процесс, получивший название конъюгации .
У некоторых видов бактерий существуют особи, которые можно назвать женскими (реципиентными) и мужскими (донорскими) . Последние имеют цитоплазматический фактор пола – F+. Между такими особями периодически осуществляется половой процесс, называемый конъюгацией. Он резко отличается от конъюгации инфузорий. У бактерий (гаплоидов) конъюгаты после синтеза ДНК образуют между собой протоплазматический мостик, через который часть ДНК переходит из донорской клетки в реципиентную, что приводит к комбинативной изменчивости вида.
Разнообразные формы полового процесса у одноклеточных организмов можно объединить в две группы: конъюгацию , при которой специальные половые клетки не образуются, и гаметическую копуляцию , когда формируются половые элементы и происходит их попарное слияние.
3.
Конъюгация
Конъюгация – своеобразная форма полового процесса, существующая у инфузорий. Инфузории – животные из типа простейших. Характерной чертой их является наличие двух ядер: большого (макронуклеуса) и малого (микронуклеуса). При половом процессе – конъюгации – инфузории сближаются попарно, между ними образуется протоплазматический мостик. Одновременно в ядерном аппарате каждого из партнеров совершаются сложные процессы: макронуклеус растворяется, а из микронуклеуса в результате мейотического деления формируется стационарное и мигрирующее ядро. Каждое из них содержит гаплоидный набор хромосом. Мигрирующее ядро переходит в цитоплазму партнера, где оба ядра (стационарное и мигрирующее) сливаются, образуя так называемый синкарион, содержащий диплоидный набор хромосом. После ряда сложных перестроек из синкариона формируются обычные макро– и микронуклеусы. После конъюгации инфузории расходятся: каждая из них сохраняет самостоятельность, но благодаря обмену кариоплазмой, наследственная информация каждой особи изменяется , что (как и в других случаях полового процесса) может привести к появлению новых комбинаций свойств и признаков .
4.
Характеристика полового размножения у одноклеточных
Гаметической копуляцией называется половой процесс у одноклеточных организмов, при котором две особи приобретают половые различия, т. е. превращаются в гаметы и полностью сливаются, образуя зиготу. В процессе эволюции степень различия гамет нарастает. На первом этапе полового размножения у гамет еще не наблюдается морфологической дифференцировки, т. е. имеет место изогамия. Примером может служить размножение раковинной корненожки полистолиллы. У этих одноклеточных животных ядро делится путем мейоза, три гаплоидных ядра лизируются, а клетка , приобретая пару жгутиков, становится подвижной изогаметой .
5.
Появление анизогамии
Дальнейшее усложнение процесса связано с дифференцировкой гамет на крупные и мелкие клетки, т. е. появлением анизогамии . Наиболее примитивная форма ее существует у некоторых колониальных жгутиконосцев. У Pandorina morum образуются как большие, так и малые гаметы, причем и те и другие подвижны. Более того, сливаться попарно могут не только большая гамета с малой, но и малая с малой, однако большая гамета с большой никогда не сливаются. Следовательно, у пандорины, наряду с появлением анизогамии, еще сохраняется изогамия. У другого колониального жгутиконосца – Eudorina elegans и хламидомонад макро– и микрогаметы еще подвижны, но сливаются лишь разные гаметы, т. е. проявляется исключительно анизогамия. Наконец, у вольвокса большая гамета становится неподвижной, она во много раз крупнее мелких подвижных гамет.
Такая форма анизогамии, когда гаметы резко различны, получила название оогамии . У многоклеточных животных при половом размножении имеет место лишь оогамия.
Вопрос 44. Половое размножение многоклеточных. Строение половых клеток (гамет)
1.
Половые клетки у многоклеточных
Развитие гамет у многоклеточных животных происходит в половых железах – гонадах . Различают два типа половых клеток: мужские (сперматозоиды) и женские (яйцеклетки) .
Сперматозоиды развиваются в семенниках, яйцеклетки – в яичниках. Семенниками обладают особи мужского пола (самцы), яичниками – женские особи (самки).
2.
Гермафродитизм
Если мужские и женские клетки развиваются в одной особи, такой организм называется гермафродитом. Гермафродитизм свойствен многим животным, стоящим на сравнительно низких ступенях эволюции органического мира: плоским и кольчатым червям, моллюскам. Как патологическое состояние он может встречаться и в других группах животных.
При естественном гермафродитизме мужские и женские половые железы могут функционировать одновременно на протяжении всей жизни данной особи. В таких случаях организмы, как правило, имеют ряд приспособлений, препятствующих самооплодотворению.
У моллюсков половая железа периодически продуцирует то яйцеклетки, то сперматозоиды. Это зависит как от возраста особи, так и от условий существования. Например, у устриц это может быть обусловлено преобладанием белкового или углеводного питания.
3.
Гаметы
Гаметы представляют собой высокодифференцированные клетки. В процессе эволюции они приобрели приспособления для выполнения специфических функций. Ядра как мужских, так и женских гамет в равной мере содержат наследственную информацию, необходимую для развития организма. Но другие функции яйцеклетки и сперматозоида различны, поэтому по строению они резко отличаются друг от друга.
4.
Яйцеклетки