Яйцеклетки неподвижны, имеют шаровидную или слегка вытянутую форму. Они содержат все типичные клеточные органоиды, но строение их отличается от такового у других клеток, так как приспособлено для реализации возможности развития целого организма. Размеры яйцеклетки значительно превышают размеры соматических клеток. Внутриклеточная структура цитоплазмы в яйцеклетках специфична для каждого вида животных, чем обеспечиваются видовые (а нередко и индивидуальные) особенности развития. В яйцеклетках содержится ряд веществ, необходимых для развития зародыша. К их числу относится питательный материал – желток. У некоторых видов животных накапливается столько желтка в яйцеклетках, что они могут быть видны невооруженным глазом.
5.
Оболочки яйцеклетки
Яйцеклетки покрыты оболочками, которые по происхождению бывают первичными, вторичными и третичными . Первичная оболочка образуется из поверхностного слоя еще незрелой половой клетки (овоцита). Под электронным микроскопом видно, что она пронизана микроворсинками и отростками фолликулярных клеток, прилегающих к поверхности яйцеклетки. По этим структурам в овоцит поступают питательные вещества. После завершения периода роста они стягиваются, а пористость первичной оболочки исчезает. Вторичная оболочка состоит изфолликулярных клеток или выделяемых ими секретов . Третичными оболочками являются, например, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яиц птиц. Яйцеклетки не у всех видов животных обладают всеми тремя типами оболочек, иногда может встречаться всего одна или две из них. Яйцеклетки млекопитающих третичной оболочки не имеют .
6.
Сперматозоиды
Сперматозоиды обладают способностью к движению , чем в известной мере обеспечивается возможность встречи гамет. По морфологическому строению и малому количеству цитоплазмы сперматозоиды резко отличаются от всех других клеток, но все основные органоиды в них имеются.
Типичный сперматозоид имеет головку, шейку и хвост . На переднем конце головки расположена акросома, состоящая из видоизмененного комплекса Гольджи. Основную массу головки занимает ядро. В шейке находятся центриоль и спиральная нить, образованная митохондриями. При исследовании сперматозоидов обнаружено, что протоплазма головки сперматозоида имеет не коллоидное, а жидкокристаллическое состояние . Этим достигается устойчивость сперматозоидов к неблагоприятным влияниям внешней среды. Размеры сперматозоидов всегда микроскопические. Для некоторых животных характерны атипичные сперматозоиды , строение которых весьма разнообразно. Скажем, сперматозоиды ракообразных обладают выростами в виде лучей.
Процесс формирования половых клеток (гамет) известен под общим названием гаметогенеза . Он характеризуется рядом весьма важных биологических процессов и протекает несколько по-разному при созревании сперматозоидов (сперматогенез) и яйцеклеток (овогенез).
Вопрос 45. Сперматогенез и овогенез
1.
Развитие сперматозоидов
Семенник состоит из многочисленных канальцев. На поперечном разрезе через каналец видно, что его стенка имеет несколько слоев клеток. Они представляют собой последовательные стадии развития сперматозоидов. Наружный слой составляют сперматогонии – клетки округлой формы; у них относительно большое ядро и значительное количество цитоплазмы. В период эмбрионального развития и после рождения вплоть до полового созревания сперматогонии делятся путем митоза, благодаря чему увеличивается число этих клеток в семенниках. Период интенсивного деления сперматогониев называется периодом размножения. После наступления половой зрелости часть сперматогониев также продолжает делиться митотически и образовывать такие же клетки, но некоторые из сперматогониев перемещаются в следующую зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Здесь происходит значительное возрастание размеров клетки за счет увеличения количества цитоплазмы. В этой стадии они называются сперматоцитами первого порядка.
2.
Период созревания
Третий период развития мужских гамет называется периодом созревания. В этот период происходят два быстро наступающих одно вслед за другим деления. Из каждого сперматоцита первого порядка сначала образуются два сперматоцита второго порядка, а затем четыре сперматиды, имеющие овальную форму и значительно меньшие размеры. Деление клеток во время периода созревания сопровождается перестройкой хромосомного аппарата (происходит процесс мейоза). Сперматиды перемещаются в зону, ближайшую к просвету канальцев, где из них формируются сперматозоиды. У большинства диких животных сперматогенез происходит лишь в определенные периоды года. В промежутках между ними в канальцах семенников содержатся лишь сперматогонии. Но у человека и большинства домашних животных сперматогенез происходит в течение всего года.
3.
Фазы овогенеза
Фазы овогенеза сопоставимы с таковыми при сперматогенезе. В этом процессе также имеется период размножения, когда интенсивно делятся овогонии – мелкие клетки с относительно крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы. У млекопитающих и человека этот период заканчивается еще до рождения. Сформировавшиеся к этому времени овоциты первого порядка сохраняются далее без изменения многие годы. С наступлением половой зрелости отдельные овоциты периодически вступают в период роста. Овоциты увеличиваются, в них накапливаются желток, жиры, пигменты. В цитоплазме клетки, ее органоидах и мембранах происходят сложные морфологические и биохимические преобразования. Каждый овоцит окружается мелкими фолликулярными клетками, обеспечивающими его питание. Далее наступает период созревания, в процессе которого происходят два последовательных деления, связанные с преобразованием хромосомного аппарата (мейоз). Кроме того, эти деления сопровождаются неравномерным разделением цитоплазмы между дочерними клетками. При делении овоцита первого порядка образуется одна крупная клетка – овоцит второго порядка, содержащая почти всю цитоплазму, и маленькая клетка, получившая название полярного, или редукционного, тельца.
4.
Образование крупной овотиды
При втором делении созревание цитоплазмы снова распределяется неравномерно. Образуются одна крупная овотида и второе редукционное тельце. В это время первое редукционное тельце также может разделиться на две клетки. Таким образом, из одного овоцита первого порядка образуются одна овотида и три редукционных тельца. Далее из овотиды формируется яйцо, а редукционные тельца рассасываются или сохраняются на поверхности яйца, но не принимают участия в дальнейшем развитии. Неравномерное распределение цитоплазмы обеспечивает яйцу получение значительного количества цитоплазмы и питательных веществ, которые потребуются в будущем для развития зародыша.
5.
Размножение половых клеток у человека и млекопитающих
У млекопитающих и человека периоды размножения и роста яйцевых клеток проходят в фолликулах. Фолликул заполнен жидкостью, а внутри него находится яйцеклетка. Во время овуляции стенка фолликула лопается, яйцеклетка попадает в брюшную полость, а затем, как правило, в маточные трубы (яйцеводы). Период созревания яйцевых клеток протекает в трубах, здесь же происходит оплодотворение. У женщин обычно ежемесячно созревает одно яйцо, а за весь период половой зрелости формируется около 400 яиц.
Вопрос 46. Мейоз
1.
Редукционное деление
В ядрах незрелых половых клеток, как и в ядрах соматических клеток, все хромосомы парные , набор хромосом двойной (диплоидный) . В процессе созревания половых клеток происходит редукционное деление (мейоз) , при котором число хромосом уменьшается, становится одинарным (гаплоидным) . Мейоз происходит во время гаметогенеза. Этот процесс совершается во время двух следующих одно за другим делений периода созревания, называемых соответственно первым и вторым мейотическим делением . Каждое из этих делений имеет фазы, аналогичные мейозу.
2.
Фазы мейотического деления
Схематично это выглядит так.
I. Интерфаза I. Деление первое:
• профаза I;
• прометафаза I;
• метафаза I;
• анафаза I;
• телофаза I.
II. Интерфаза II (гетерокинез). Деление второе:
• профаза II;
• метафаза II;
• анафаза II;
• телофаза II.
В интерфазе I происходит удвоение количества хромосомного материала путем редупликации молекул ДНК.
3.
Профаза 1
Из всех фаз наиболее продолжительна и сложна по протекающим в ней процессам профаза I . В ней различают 5 последовательных стадий .
I стадия – лентонема – стадия длинных, тонких, слабо спирализованных хромосом, на которых видны утолщения (хромомеры).
II стадия – зигонема – стадия попарного соединения гомологических хромосом, при котором хромомеры одной гомологической хромосомы точно прикладываются к соответствующим хромомерам другой (это явление называется конъюгацией).
III стадия – пахинема – стадия толстых нитей. Гомологичные хромосомы соединены в пары – биваленты. Число бивалентов соответствует гаплоидному набору хромосом. На этой стадии каждая из хромосом, входящих в бивалент, состоит уже из двух хроматид, поэтому каждый бивалент включает в себя четыре хроматиды. В это время конъюгирующие хромосомы переплетаются, что приводит к обмену участками хромосом (происходит перекрест, или кроссинговер).
4.
Стадии – диплонема и диакинез
IV стадия – диплонема – это стадия, когда гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но в ряде участков, где происходит кроссинговер, они продолжают быть еще связанными.
V стадия – диакинез – стадия, на которой отталкивание гомологичных хромосом продолжается, но они еще остаются соединенными в биваленты своими концами, образуя характерные фигуры – кольца и кресты. На этой стадии хромосомы максимально спирализованы, укорочены и утолщены. Непосредственно после диакинеза ядерная оболочка растворяется.
В прометафазе I спирализация хромосом достигает наибольшей степени. Они перемещаются в области экватора.
В метафазе I биваленты располагаются по экватору так, что центромеры гомологичных хромосом обращены к противоположным полюсам и отталкиваются друг от друга.
В анафазе I начинают расходиться к полюсам не хроматиды, а целые гомологичные хромосомы каждой пары, так как в отличие от митоза центромеры не делятся и хроматиды не разъединяются. Этим первое мейотическое деление принципиально отличается от митоза . Деление заканчивается телофазой I .
Таким образом, во время первого мейотического деления происходит расхождение гомологичных хромосом . В каждой дочерней клетке уже содержится гаплоидное число хромосом, но содержание ДНК еще равно диплоидному их набору. Вслед за короткой интерфазой, во время которой синтеза ДНК не происходит, клетки вступают во второе мейотическое деление .
5.
Профаза 2
Профаза II продолжается недолго. Во время метафазы II хромосомы выстраиваются по экватору, центромеры делятся . В анафазе II сестринские хроматиды направляются к противоположным полюсам. Деление заканчивается телофазой II . После этого деления хроматиды, попавшие в ядро дочерних клеток, называются хромосомами .
Итак, при мейозе гомологичные хромосомы соединяются в пары, а затем (в конце первого мейотического деления) расходятся по одной в дочерние клетки. Во время второго мейотического деления гомологичные хромосомы расщепляются и расходятся в новые дочерние клетки. Следовательно, в результате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. В зрелых гаметах количество ДНК вдвое меньше, чем в соматических клетках. При образовании как мужских, так и женских половых клеток , происходят принципиально одни и те же процессы, хотя в деталях они несколько отличаются.
6.
Значение мейотического деления
Значение мейотического деления состоит в следующем:
• I. Это механизм, которым обеспечивается поддержание постоянства числа хромосом . Если бы не происходило редукции числа хромосом при гаметогенезе, то из поколения в поколение возрастало бы их число и был бы утрачен один из существенных признаков каждого вида – постоянство числа хромосом.
• II. При мейозе образуется большое число различных новых комбинаций негомологических хромосом. Ведь в диплоидном наборе они двойного происхождения: в каждой гомологичной паре одна их хромосом от отца, а другая – от матери.
• III . В процессе кроссинговера также происходит рекомбинация генетического материала. Практически все хромосомы, попадающие в гаметы, имеют участки, происходящие как от первоначальных отцовских, так и от первоначальных материнских хромосом. Этим достигается еще большая степень перекомбинации наследственного материала. В этом одна из причин изменчивости организма, дающей материал для отбора.
Таким образом, принципиальное отличие полового размножения от бесполого заключается в том, что оно приводит к огромной изменчивости, образованию форм с новыми наследственными свойствами в результате перекомбинации различных свойств обоих родителей, в то время как при бесполом размножении дочерние организмы повторяют наследственную информацию единственной родительской особи.
Вопрос 47. Оплодотворение
1.
Следствия оплодотворения
Оплодотворением называется соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо (зигота) – начальная стадия развития нового организма.
Оплодотворение влечет за собой два важных следствия:
• активацию яйца, то есть побуждение к развитию;
• синкариогамию, то есть образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую информацию двух родительских организмов.
Встрече гамет способствует тот факт, что яйцеклетки животных выделяют в окружающую среду особые химические вещества , активизирующие сперматозоиды. Сперматозоиды двигаются беспорядочно и с яйцеклеткой сталкиваются случайно. В оболочке яйцеклетки некоторых животных существуют крошечные отверстия (микропиле), через которые проникают сперматозоиды. У большинства видов микропиле отсутствуют , поэтому проникновение сперматозоида осуществляется благодаря акросомной реакции. Расположенная на переднем конце сперматозоида акросомная область окружена мембраной. При контакте с яйцом оболочка акросомы разрушается. Из нее выбрасывается акросомная нить, выделяется фермент, растворяющий оболочку яйцеклетки, а также фермент гиалуронидазу, разрушающую фолликулярные клетки, окружающие яйцо.
2.
Проникновение сперматозоидов в яйцеклетку
Акросомная нить проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоидов и увлекает их в глубь яйца. Плазматическая мембрана сперматозоида встраивается в поверхностную мембрану яйца, образуя мозаичную наружную мембрану зиготы.
Проникновение сперматозоида в яйцеклетку изменяет ее обмен веществ, показателем чего является ряд морфологических и физиологических преобразований. Повышается проницаемость клеточной мембраны, усиливается поглощение из окружающей среды фосфора и калия, выделяется кальций, увеличивается обмен углеводов активизируется синтез белка.
3.
Образование оболочки при оплодотворении
В наружном слое яйца изменяются эластичность и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворения, между ней и поверхностью яйца образуется свободное наполненное жидкостью пространство. Под ним образуется оболочка, которая обеспечивает сцепление клеток, возникающих в результате дробления яйца.
После образования оболочки оплодотворения другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в яйцо. Показателем изменения обмена веществ является и то, что у ряда видов животных созревание яйца заканчивается после проникновения в него сперматозоида. У человека сперматозоиды проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созревания. Первое редукционное тельце выделяется через 10 ч, а второе – только через 1 сутки после проникновения сперматозоида.
4.
Конечный процесс
Кульминационным моментом в процессе оплодотворения является слияние ядер. Ядро сперматозоида (мужской пронуклеус) в цитоплазме яйца набухает и достигает величины ядра яйцеклетки (женского пронуклеуса). Одновременно мужской пронуклеус поворачивается на 180° и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также перемещается ему навстречу. После встречи ядра сливаются.
В результате синкариогамии , т. е. слияния двух ядер с гаплоидным набором, восстанавливается диплоидный набор хромосом. После образования синкариона яйцо приступает к дроблению.
5.
Роль большого числа сперматозоидов
Изучение физиологии оплодотворения позволяет понять роль большого числа сперматозоидов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном оплодотворении в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоидов, оплодотворение не наступает. Точно так же не происходит оплодотворения при введении очень большого количества сперматозоидов (более 100 млн). Это объясняется в первом случае недостаточным, а во втором случае избыточным количеством ферментов, необходимых для проникновения сперматозоидов в яйцеклетку.
Вопрос 48. Моноспермия и полиспермия. Партеногенез
1.
Моноспермия
В яйцеклетку проникает, как правило, один сперматозоид (моноспермия). Однако у насекомых, рыб, птиц и некоторых других животных в цитоплазму яйцеклетки может попасть несколько сперматозоидов. Это явление получило название полиспермии.
2.
Роль полиспермии
Роль полиспермии не совсем ясна, но установлено, что ядро лишь одного из сперматозоидов сливается с женским пронуклеусом. Следовательно, в передаче наследственной информации принимает участие только этот сперматозоид. Ядра других сперматозоидов подвергаются разрушению.
3.
Особая форма размножения
Особую форму полового размножения представляет собой партеногенез , т. е. развитие организма из неоплодотворенных яйцевых клеток. Эта форма размножения была обнаружена в середине XVIII в. натуралистом Ш. Бонне .