Ну, а для меня старый "Витязь" - это начало "взрослой" жизни, первые шаги в науке, первые и потому самые яркие впечатления о необъятном океане, дальних островах и чужих странах. Плавания на "Витязе" подарили мне нескольких близких друзей, и об одном из них я обязательно должен упомянуть здесь. С Эдуардом Ребайнсом, выросшим в Сибири сыном красного латышского стрелка, я познакомился в своем втором плавании (он был тогда четвертым штурманом, я - лаборантом), и нашу дружбу прервала только его безвременная смерть в 1981 г. Это был человек большой души и открытого сердца, настоящий моряк - сильный, мужественный, смелый, любознательный - именно из таких получались в прошлом путепроходцы и открыватели новых земель. От других судоводителей, с которыми мне довелось ходить в море, Эдуарда отличала глубокая и искренняя заинтересованность в научных результатах экспедиций, постоянное стремление сделать максимум возможного для получения той информации, ради которой организуются рейсы исследовательских кораблей. Э. А. Ребайнс, несомненно, был лучшим из капитанов академического флота (он долго командовал НИС "Академик Курчатов"), и я горжусь тем, что был дружен с этим благородным человеком. Теперь его имя (в форме видового названия глубоководной рыбы Diplophos rebainsi), как и имя его первого судна, тоже накрепко связано с океанической ихтиологией.
Одновременно с НИС "Витязь" проводили океанологические исследования, включавшие и сбор материалов по океаническим рыбам, другие советские исследовательские суда: "Обь" (1955 - 1958 гг.), "Академик Курчатов" (с 1967 г.), "Дмитрий Менделеев" (с 1969 г.). Продолжались экспедиционные работы иностранных государств, среди которых нельзя не упомянуть датскую глубоководную экспедицию на "Галатее" (1950 - 1952 гг.), американские исследования в Мексиканском заливе на "Орегоне" (1955 г.) и в Южном океане на "Элтенине" (с 1962г.) и планомерные изыскания ученых ФРГ в Атлантическом океане на "Вальтере Гервиге I" (1964 - 1971 гг.) и "Вальтере Гервиге II" (с 1971 г.). Полный перечень ихтиологов, участвовавших в обработке собранных материалов, занял бы слишком много места - их число многократно увеличилось по сравнению с предвоенным временем. Особенно существенно продвинулось изучение фаунистического состава и систематики океанических рыб, в разработку которой внесли свой вклад ученые многих стран - СССР (А. П. Андрияшев, А. В. Балушкин, В. В. Барсуков, В. Э. Беккер, О. Д. Бородулина, В. Н. Долганов, А. Н. Котляр, В. А. Мухачева, А. В. Неелов, Н. В. Парин, Т. С. Расс, Ю. И. Сазонов, А. Н. Световидов, И. А. Трунов, В. В. Федоров, Ю. Н. Щербачев и др.), США (Р. Гиббс, Р. Джонсон, Т. Ивамото, Б. Коллетт, Л. Компаньо, Д. Коэн, Г. Мид, Б. Нафпактитис, Т. Питч, Р. Хэдрич, Д. Штейн, А. Эбелинг и др.), Японии (Т. Абэ, К. Амаока, Р. Исияма, И. Накамура, О. Окамура и др.), ФРГ (А. Коттхауз, Г. Креффт, А. Пост, М.Штеманн), Франции (М. Л. Бошо, Ж.-К. Керо, П. Фурмануар, Ж.-К. Юро), Дании (Э. Бертельсен, И. Нильсен), Великобритании (Д. Бедкок, Н. Меррит, Н. Маршалл), Новой Зеландии (Д. Гаррик, П. Касл), Португалии (Г. Мауль, Л. Салданья), Австралии (Д. Пэкстон), Норвегии (Е. Куфуд), Кубы (Д. Гитарт), Канады (Д. Нелсон). Некоторые из этих ихтиологов, а также многие не названные здесь внесли свой вклад и в изучение экологии рыб открытого океана.
Этот перечень разноязычных имен, без сомнения, покажется читателю малоинтересным, но я никак не могу обойтись без него в этой книге. Я смотрю на этот список, и перед моим мысленным взором предстают вполне конкретные результаты деятельности "поименованных лиц" - статьи и монографии, с которыми постоянно приходится иметь дело в повседневной работе на борту судна или в институтской лаборатории. Мало того, почти за каждой фамилией мне видится и знакомое человеческое лицо. Некоторые из этих ихтиологов принадлежат к числу моих добрых друзей (и это касается не только соотечественников), с другими приходилось встречаться во время экспедиций и командировок, при их визитах в Москву или на научных симпозиумах и конгрессах в разных странах. В нашей науке трудно обойтись без обмена материалами и коллекциями (в первую очередь это касается исследований по систематике и зоогеографии), а также без обсуждения - устного или в переписке - научных проблем с коллегами по специальности. Это позволяет избежать ненужного дублирования работ, а иногда и объединить усилия в совместном исследовании, У меня, например, есть в списке трудов статьи, опубликованные в соавторстве с Брюсом Коллеттом (полтора месяца мы проработали вместе в его лаборатории при Национальном музее естественной истории в Вашингтоне), с Робертом Гиббсом, Герхардом Креффтом и Альфредом Эбелингом.
Помимо исследований рыб в океанологических экспедициях, не имевших, казалось бы, непосредственного отношения к промысловой тематике, в 50-е годы начались и быстро прогрессировали рыбохозяйственные исследования открытых вод Мирового океана. В нашей стране первым объектом этих изысканий стали "океаническая" сельдь Северной Атлантики и сайра северо-западной части Тихого океана. В 60-е годы проводятся и научно-промысловые исследования "полуглубоководных" рыб, живущих на материковом склоне. Эти работы (в их развитие вложили много труда П. А. Моисеев, Ю. Ю. Марти, В. П. Шунтов, Д. А. Шубников, Н. П. Новиков, Ю. В. Новиков, В. Л. Жаров и др.) выполняются в основном экспедициями бассейновых институтов и промысловых разведок Минрыбхоза СССР и характеризуются очень широким размахом. Суммарное число советских экспедиций в открытый океан уже превысило 2000.
В результате всех этих работ было установлено, что в открытых районах Мирового океана общей площадью примерно 200 млн км2, сосредоточены значительные промысловые ресурсы. В соответствии с неоднородностью условий среды ресурсы распределены в пределах этой площади очень неравномерно, причем достаточно плотные концентрации промысловых объектов всегда приурочены к районам повышенной биологической продуктивности. П. А. Моисеев подсчитал, что площадь зон, благоприятствующих развитию биопродукционных процессов, в пределах открытых районов приближается к 20 млн км2. Среди перспективных для промысла объектов сейчас называют рыб разных экологических групп - постоянно обитающих в верхних горизонтах пелагиали (летучие рыбы, макрелещуковые, мелкие виды тунцов) и выходящих туда из неритической зоны (ставриды, скумбрии, путассу и др.), живущих в толще воды на средних глубинах (светящиеся анчоусы, гоностомовые), населяющих материковые склоны и подводные поднятия.
Изученность океанических рыб неравномерна, но в целом недостаточна, если сравнивать ее с изученностью рыб прибрежной зоны морей и пресных вод. Исключение составляет, пожалуй, лишь систематика, но даже в этой области имеется очень много недоработок, в наибольшей степени касающихся донных и придонных групп. Многие семейства еще не подвергались современным ревизиям, а обнаружение и описание новых видов и таксонов более высокого ранга до сих пор остаются вполне обычным делом. Еще хуже обстоит дело с изученностью экологии океанических рыб: полноценные сведения о размножении, росте, питании, миграциях имеются только для немногих видов, главным образом из числа уже вовлеченных в той или иной мере в промысел. Важнейшие с практической точки зрения задачи будущих исследований состоят поэтому в усилении работ по систематике, имеющих первостепенной целью точное видовое определение, и в изучении биологии отдельных видов (прежде всего массовых) их жизненных циклов, популяционной структуры, динамики численности и т. д. Крайне важным в промысловом отношении является изыскание способов управления поведением и искусственного концентрирования дисперсно распределенных объектов, составляющих большинство населения океанской пелагиали.
Цель настоящей книги - дать читателю общее представление о рыбах, населяющих толщу и придонные слои океана за пределами прибрежной зоны, показать систематическое и экологическое разнообразие этого населения, обсудить историю его формирования и перспективы промыслового освоения. Таким образом, книга представляет собой популярное изложение основ океанической ихтиологии - науки, дальнейшее развитие которой должно быть направлено на наиболее рациональное использование рыбных ресурсов, на выявление и бережное сохранение генофонда всех популяций рыб в открытых водах Мирового океана.
Приложение:
Иерархия высших таксонов* рыбообразных и рыб, представленных в морской среде обитания
Подтип позвоночные (Vertebrata)
Надкласс бесчелюстные (Agnatha)
Класс миксины (Mixini)
Отряд миксинообразные
Класс непарноноздревые (Monorhina, или Cephalaspidomorphi)
Отряд миногообразные
Надкласс челюстноротые (Gnathostoma)
Класс хрящевые рыбы (Chondrichthyes)
Подкласс щележаберные рыбы (Elasmobranchii)
Отряды: многожаберникообразные, катранообразные, пилоносообразные, плоскотелообразные, разнозубообразные, воббегонгообразные, ламнообразные, кархаринообразные, пилообразные, гнюсообразные, хвостоколообразные, скатообразные.
Подкласс цельноголовые рыбы (Holocephali)
Отряд химерообразные
Класс костные рыбы (Osteichthyes)
Подкласс лопастеперые рыбы (Sarcopterygii)
Инфракласс кистеперые рыбы (Crossopterygii)
Отряд целокантообразные
Подкласс лучеперые рыбы (Actinopterygii)
Инфракласс ганоидные рыбы (Ganoidei)
Отряд осетрообразные
Инфракласс костистые рыбы (Teleostei)
Отряды: тарпонообразные, спиношипообразные, угреобразные, сельдеобразные, конорылообразные, сомообразные, карпообразные, лососеобразные, стомиеобразные, аулопообразные, миктофообразные, трескообразные, ошибпеобразные, жабообразные, удильщикообразные, присоскообразные, сарганообразные, атеринообразные, опахообразные, бериксообразные, китовидкообразные, солнечникообразные, колюшкообразные, скорпенообразные, окунеобразные, камбалообразные, скалозубообразные,
*Латинские названия отрядов см. в табл. 5.
Глава 1. Открытый океан как среда обитания рыб
Представление о живом покрове Земли как об иерархической системе биоценозов (сообществ) дает возможность рассматривать открытый океан и в качестве единого крупномасштабного биотопа, занимающего значительную часть планеты, и в качестве системы соподчиненных биотопов все меньшего и меньшего пространственного масштаба. Расчленение океана на естественные биотопические участки определяется, как известно, тремя типами зональности - вертикальной, обусловленной неоднородностью толщи воды и изменением с глубиной подводного рельефа, широтной, в основе которой лежат климатические (в первую очередь температурные) различия, и циркумконтинентальной, обусловленной разной удаленностью от крупных массивов суши. Естественные участки океана образуют закономерно построенные биотопические комплексы, которые расположены по единому плану, повторяющемуся во всех океанах - Тихом, Атлантическом и Индийском.
В подводном строении дна выделяются три основные формы рельефа, имеющие планетарный масштаб, - материковая отмель, материковый склон и ложе океана со срединно-океаническими хребтами. Материковая (или континентальная) отмель, называемая также шельфом, представляет собой подводное продолжение материков и характеризуется очень пологим, почти незаметным увеличением глубины. За ее внешний край принимают линию, на которой угол наклона дна резко увеличивается: этот перелом кривой рельефа дна может находиться на глубине от 100 до 400 м, а его среднее положение примерно соответствует положению изобаты 130 м. Ширина материковой отмели варьирует в очень широких пределах, но составляет в среднем всего 70 км, ее суммарная площадь (до глубины 200 м) не превышает 7,5% акватории Мирового океана.
Подводный цоколь материков - материковый (или континентальный) склон имеет значительно большую крутизну. Угол его наклона в среднем составляет 3 - 4° (это в 25 раз больше, чем средний наклон шельфа), а местами, например у берегов Флориды, достигает даже 45°. Поверхность склона почти всегда расчленена на уступы и ступени, рассечена поперечными и косыми разломами, грядами и каньонами. Его нижняя граница обозначена новым переломом батиграфической кривой на глубине порядка 2500 - 3500 м (обычно около 3000 м) и соответствует переходу к ложу океана. Ширина материкового склона невелика (как правило, от 15 до 30 км), его площадь в границах между изобатами 200 и 3000 м составляет около 17,5% (без морей 12%) Мирового океана. На границе между окраинами материков и океаном в тектонически активных районах располагаются островные дуги и глубоководные желоба - очень глубокие (в Марианском желобе находится максимальная отметка - 11022 м) и очень узкие (ширина по дну десятки километров, а по верхним частям склонов до 200 км) долины, занимающие всего лишь 0,1% площади океанов.
На ложе Мирового океана приходится около 75% поверхности его дна. Горными хребтами, возвышенностями и валами оно разделяется на отдельные котловины - холмистые или плоские равнины, покрытые толстым слоем мягких осадков. Что касается подводных поднятий, наиболее масштабными из них являются, конечно, грандиозные срединно-океанические хребты, простирающиеся в общей сложности более чем на 60 тыс. км. Эти хребты, центральные долины которых представляют собой границы гигантских литосферных плит, располагаются как правило, в осевых частях океанов и образуют единую систему массивных горных сооружений. Они расчленены на отдельные блоки, сдвинутые относительно продольной оси хребта, поперечными трансформными разломами, достигающими значительной глубины. Среди других категорий поднятий следует назвать вулканические и глыбовые хребты, многие из которых имеют очень большую протяженность и высоту. Хребты всех типов, как и на суше, увенчаны вершинами и пиками. Одни из них возвышаются островами над поверхностью океана, а другие не доходят до нее. Кроме того, во всех океанах есть также изолированные горы (в основном вулканы), не связанные с массивами. Общее число подводных гор очень велико (по разным оценкам, от 8 до 10 тыс.), причем более чем у 2,5 тыс. из них вершины находятся на глубине менее 2000 м. Крутые склоны гор почти всегда имеют резкий, сильно расчлененный рельеф и лишены осадочного чехла, но некоторые - их называют гайотами - обладают совершенно плоскими вершинами, часто покрытыми шапкой отложений и достигающими диаметра 30 - 40 км. Когда-то они были островами или поднимались до уровня, на котором сказывается влияние прибоя (волновой абразии). О происшедшем погружении гайотов часто свидетельствуют и остатки коралловых построек на их вершинах и береговые террасы, выбитые прибойными волнами.
Особого упоминания заслуживает такая категория поднятия дна, как подводные "микроконтиненты", отличающиеся значительными площадями малых (порядка шельфовых) глубин. Они особенно характерны для Индийского океана (плато Мадагаскара, Сейшельская банка, банка Сая-де-Малья); в Тихом океане к этой категории относится Новозеландское плато. По геологическому строению они существенно отличаются от других возвышенностей континентальным типом коры (с "гранитным" слоем независимо от наличия или отсутствия больших массивов суши). Объяснение существованию микроконтинентов следует искать в истории соответствующих районов Мирового океана.
Вопросы происхождения и развития океана находят объяснение с позиций глобальной тектоники литосферных плит. Раздвигание (спрединг) этих гигантских жестких блоков земной коры в обе стороны от рифтовых долин, вытянувшихся вдоль срединно-океанических хребтов, приводит к образованию новых участков дна, заполняющихся материалом мантии (движение плит происходит со скоростью до 10 см в год). При раздвижении коры образуются рифтовые впадины с рвами, расщелинами, кратерами типа "черных курильщиков", через которые на поверхность дна изливается сульфидный гидротермальный раствор, обеспечивающий развитие специфической бактериальной флоры - хемотрофных серобактерий. Противоположной зоне спрединга край плиты давит на соседнюю плиту и, погружаясь под континент, вновь преобразуется в мантийное вещество. На основе теории тектоники плит были осуществлены палеогеографические реконструкции конфигурации и положения материков и океанов, показавшие кардинальные изменения среды существования в ходе геологической истории Земли.
Толща воды может быть условно разделена на отдельные объемы (водные массы), различающиеся по температуре, солености, плотности и многим другим физическим и химическим характеристикам. Границы между водными массами выражены с разной степенью четкости и иногда почти незаметны. В пределах водных масс и между ними постоянно происходят перемещения воды различного направления и скорости - от хаотических турбулентных движений до направленных постоянных течений. Турбулентное перемешивание толщи вод стремится размыть все гидрологические градиенты и выровнять все характеристики.
Постоянные течения переносят значительные объемы воды и в своей совокупности образуют крупномасштабные круговороты, охватывающие огромные акватории.
Характеристики водных масс формируются в системах циркуляции вод, и в каждом крупномасштабном круговороте в верхнем слое переносится вполне определенная водная масса, обладающая значительной временной стабильностью и пространственной однородностью. Так, в Тихом океане Субарктическому круговороту соответствует субарктическая водная масса, Северному субтропическому круговороту - северная центральная водная масса, тропическим круговоротам - экваториальная водная масса и т. д. Такие водные массы, перемещающиеся в пределах замкнутой циркуляции и сохраняющие сравнительную однородность на больших пространствах, носят название первичных. В то же время на границах между двумя соприкасающимися круговоротами происходит смешение контактирующих водных масс и в результате образуется новая - вторичная водная масса. Этим путем формируется, например, водная масса Северо-Тихоокеанского течения. Для вторичных водных масс характерно постоянное обновление в зоне смешения и постепенная трансформация по ходу зонального течения, приводящая в конце концов к существенному изменению их характеристик. Таким образом, вторичные водные массы существуют на границах основных круговоротов и не связаны с замкнутыми циркуляциями.