Рис. 15. Образование пептидной связи между двумя аминокислотами
Рис. 16. Строение белковой молекулы: А – первичная; Б – вторичная; В – третичная; Г – четвертичная структуры
Может существовать четвертичная структура – объединение нескольких белковых глобул или фибрилл в единый рабочий комплекс. Так, например, сложная молекула гемоглобина состоит из четырех полипептидов, и только в таком виде она может выполнять свою функцию.
Функции белков. Огромное разнообразие белковых молекул подразумевает столь же широкое разнообразие их функций (рис. 17, 18). Около 10 тыс. белков-ферментов служат катализаторами химических реакций. Они обеспечивают слаженную работу биохимического ансамбля клеток живых организмов, ускоряя во много раз скорость химических реакций.
Рис. 17. Основные группы белков
Вторая по величине группа белков выполняет структурную и двигательную функции. Белки участвуют в образовании всех мембран и органоидов клетки. Коллаген входит в состав межклеточного вещества соединительной и костной ткани, а основным компонентом волос, рогов и перьев, ногтей и копыт является белок кератин. Сократительную функцию мышц обеспечивают актин и миозин.
Транспортные белки связывают и переносят различные вещества и внутри клетки, и по всему организму.
Рис. 18. Синтезированные белки или остаются в клетке для внутриклеточного применения, или выводятся наружу для использования на уровне организма
Белки-гормоны обеспечивают регуляторную функцию.
Например, соматотропный гормон, вырабатываемый гипофизом, регулирует общий обмен веществ и влияет на рост. Недостаток или избыток этого гормона в детском возрасте приводит, соответственно, к развитию карликовости или гигантизма.
Чрезвычайно важна защитная функция белков. При попадании в организм человека чужеродных белков, вирусов или бактерий на защиту встают иммуноглобулины – защитные белки. Фибриноген и протромбин обеспечивают свертываемость крови, предохраняя организм от кровопотери. Есть у белков и защитная функция несколько иного рода. Многие членистоногие, рыбы, змеи и другие животные выделяют токсины – сильные яды белковой природы. Белками являются и самые сильные микробные токсины, например ботулиновый, дифтерийный, холерный.
При нехватке пищи в организме животных начинается активный распад белков до конечных продуктов, и тем самым реализуется энергетическая функция этих полимеров. При полном расщеплении 1 г белка выделяется 17,6 кДж энергии.
Денатурация и ренатурация белков. Денатурация – это утрата белковой молекулой своей структурной организации: четвертичной, третичной, вторичной, а при более жестких условиях – и первичной структуры (рис. 19). В результате денатурации белок теряет способность выполнять свою функцию. Причинами денатурации могут быть высокая температура, ультрафиолетовое излучение, действие сильных кислот и щелочей, тяжелых металлов и органических растворителей.
Рис. 19. Денатурация белка
Дезинфицирующее свойство этилового спирта основано на его способности вызывать денатурацию бактериальных белков, что приводит к гибели микроорганизмов.
Денатурация может быть обратимой и необратимой, частичной и полной. Иногда, если воздействие денатурирующих факторов оказалось не слишком сильным и разрушение первичной структуры молекулы не произошло, при наступлении благоприятных условий денатурированный белок может вновь восстановить свою трехмерную форму. Этот процесс называется ренатурацией, и он убедительно доказывает зависимость третичной структуры белка от последовательности аминокислотных остатков, т. е. от его первичной структуры.
Вопросы для повторения и задания
1. Какие химические соединения называют углеводами?
2. Что такое моно– и дисахариды? Приведите примеры.
3. Какой простой углевод служит мономером крахмала, гликогена, целлюлозы?
4. Из каких органических соединений состоят белки?
5. Как образуются вторичная и третичная структуры белка?
6. Назовите известные вам функции белков.
7. Что такое денатурация белка? Что может явиться причиной денатурации?
2.6. Органические вещества. Нуклеиновые кислоты
Вспомните!
Почему нуклеиновые кислоты относят к гетерополимерам?
Что является мономером нуклеиновых кислот?
Какие функции нуклеиновых кислот вам известны?
Какие свойства живого определяются непосредственно строением и функциями нуклеиновых кислот?
В 1868 г. швейцарский врач и биохимик Иоганн Фридрих Мишер выделил из ядер погибших лейкоцитов вещество, обладающее кислыми свойствами. Ученый назвал это вещество нуклеином (от лат. nucleus – ядро), считая, что оно содержится только в ядрах клеток. Позднее эти органические соединения были обнаружены также в цитоплазме, митохондриях, пластидах, но данное им название – нуклеиновые кислоты – сохранилось.
Значение нуклеиновых кислот в клетке чрезвычайно велико. Особенность их строения позволяет им выполнять функции хранения, реализации и передачи наследственной информации, т. е. практически определять основные свойства живого. Поэтому изучение структуры нуклеиновых кислот очень важно для понимания принципов функционирования живых организмов.
Существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК), присутствующие во всех клетках. Исключением являются вирусы – неклеточная форма жизни, некоторые из которых содержат исключительно РНК, а другие – только ДНК.
Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). В середине XX в., когда роль ДНК в передаче признаков из поколения в поколение уже была доказана, структура и организация этих биополимеров была окончательно еще неясна. Было известно, что молекулы ДНК состоят из мономеров – нуклеотидов, каждый из которых содержит остаток фосфорной кислоты, сахар – дезоксирибозу и одно из четырех азотистых оснований – аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т) или цитозин (Ц); т. е. существует четыре типа нуклеотидов (рис. 20). Но вопрос о том, есть ли какая-нибудь закономерность в расположении этих мономеров в цепи ДНК, оставался открытым.
В начале 50-х гг. XX в. профессор биохимии Колумбийского университета Эрвин Чаргафф определил состав ДНК с гораздо большей точностью по сравнению с предыдущими исследованиями. Он обнаружил, что содержание четырех типов оснований в ДНК вовсе не соответствует соотношению 1:1:1:1, как предполагали ранее. Особенно поразило исследователя то, что количество аденина (А) всегда было равно количеству тимина (Т), а содержание гуанина (Г) всегда было равно содержанию цитозина (Ц). Это не могло быть простым совпадением. Например, в ДНК человека оказалось 30 % А, 30 % Т, 20 % Г и 20 % Ц. Причем выяснилось, что состав ДНК клеток качественно и количественно неодинаков у разных организмов, но идентичен в органах и тканях одного и того же организма. Это еще раз подтверждало, что именно ДНК является химической основой наследственности.
Рис. 20. Общая формула нуклеотида (А) и четыре типа нуклеотидов ДНК (Б)
Рис. 21. Образование водородных связей между комплементарными основаниями двух цепей ДНК
Эта закономерность соотношения количества аденина и тимина (А-Т) и гуанина и цитозина (Г-Ц) получила название правило Чаргаффа и послужила ключом к разгадке структуры ДНК.
В 1953 г. физик Ф. Крик и генетик Дж. Уотсон, работавшие в лаборатории Кембриджского университета, расшифровали пространственную структуру ДНК. Оказалось, что дезоксирибонуклеиновая кислота состоит из двух параллельных полинуклеотидных цепей, образующих правозакрученную двойную спираль. Но, пожалуй, самым интересным свойством этой структуры оказалась комплементарность (взаимодополнительность) обеих цепей: напротив основания А одной полинуклеотидной цепи в другой цепи всегда стоит Т, напротив Т-А, напротив Г-Ц, а напротив Ц-Г. Это строгое соответствие объяснило закономерность, открытую Чаргаффом. Цепи ДНК не просто располагаются параллельно друг другу, между членами пар А-Т и Г-Ц образуются водородные связи, которые удерживают цепи вместе и обеспечивают правильное расположение мономеров (рис. 21). Именно благодаря этим связям ДНК является единственной молекулой, способной к самоудвоению.
Но почему именно А-Т и Г-Ц? Почему не могут располагаться друг напротив друга, например, А и Ц? Дело в том, что в существующих комбинациях основания оптимально «подходят» друг другу: А соединяется с Т двумя водородными связями, а Г с Ц – тремя. Одинаковые по размеру основания Ц и Т гораздо меньше оснований Г и А. Пара Т-Ц была бы слишком мала, а А-Г – велика, и спиральная «лестница» ДНК искривилась бы, имея то слишком длинные, то слишком короткие «перекладины».
Но почему именно А-Т и Г-Ц? Почему не могут располагаться друг напротив друга, например, А и Ц? Дело в том, что в существующих комбинациях основания оптимально «подходят» друг другу: А соединяется с Т двумя водородными связями, а Г с Ц – тремя. Одинаковые по размеру основания Ц и Т гораздо меньше оснований Г и А. Пара Т-Ц была бы слишком мала, а А-Г – велика, и спиральная «лестница» ДНК искривилась бы, имея то слишком длинные, то слишком короткие «перекладины».
Функции ДНК. Выделяют три основные функции ДНК.
Хранение наследственной информации. Порядок расположения нуклеотидов в молекуле ДНК определяет порядок расположения аминокислот в молекулах белков, т. е. их первичную структуру. Различия между организмами определяются различиями в их белковом составе. Именно белки формируют свойства клетки и организма в целом. Поэтому молекулы ДНК, в которых с помощью генетического кода (§ 2.10) зашифрована информация о белках, по сути, содержат информацию о всех свойствах и признаках организма. Участок молекулы ДНК, кодирующий первичную структуру одной полипептидной цепи, называют геном.
Передача наследственной информации следующему поколению. Эта функция осуществляется благодаря способности ДНК к удвоению (редупликации) (рис. 22). Специальный фермент раскручивает молекулу ДНК, водородные связи между основаниями разрываются и цепи расходятся. Затем на каждой цепи ДНК фермент ДНК-полимераза по принципу комплементарности строит новую цепь. В итоге образуются две совершенно идентичные молекулы ДНК, в каждой из которых одна цепь является материнской, так называемой матричной, а вторая – дочерней. Такой способ редупликации называется полуконсервативным. В дальнейшем в процессе деления образовавшиеся молекулы ДНК распределяются между дочерними клетками, обеспечивая точную передачу наследственной информации.
Рис. 22. Редупликация ДНК
Передача генетической информации из ядра в цитоплазму. Белок синтезируется в цитоплазме клетки, а информация о его структуре хранится в ДНК ядра. Следовательно, нужен некий посредник, передающий информацию от ДНК к месту синтеза белка. В роли такого посредника выступает информационная РНК, которая синтезируется по принципу комплементарности на одной из цепей ДНК, используя в качестве матрицы определенный участок – ген. Этот процесс называется транскрипцией (от лат. transcriptio – переписывание) (§ 2.10).
Рибонуклеиновые кислоты (РНК). РНК, так же как и ДНК, является биополимером, состоящим из четырех типов мономеров – нуклеотидов (рис. 23). Нуклеотиды ДНК и РНК очень похожи, хотя и нетождественны. Мономеры РНК содержат остаток фосфорной кислоты, сахар – рибозу и азотистое основание. Причем три азотистых основания такие же, как и в ДНК – аденин (А), гуанин (Г) и цитозин (Ц), а вместо тимина (Т) в РНК присутствует близкое ему по строению азотистое основание урацил (У).
РНК отличается от ДНК не только по строению нуклеотидов. Существует еще ряд особенностей, характеризующих этот тип нуклеиновых кислот.
РНК – это одноцепочечная молекула.
Двухцепочечная РНК обнаружена только у некоторых РНК-содержащих вирусов, где она выполняет функцию хранения генетической информации. Сходство строения ДНК и двухцепочечной РНК определяет и сходство функций.
Если содержание ДНК в клетках организмов одного вида практически постоянно, то количество РНК может существенно варьировать.
Еще в 1941 г. несколько исследователей независимо друг от друга обнаружили, что особенно богаты РНК клетки, синтезирующие большое количество белка. Это наблюдение позволило предположить, что основной функцией РНК является участие в синтезе белка. В дальнейшем эта гипотеза полностью подтвердилась. Более того, оказалось, что для синтеза белковой молекулы требуется несколько видов РНК.
В зависимости от строения и конкретной выполняемой функции различают три основных вида РНК.
Транспортная РНК (тРНК) в основном находится в цитоплазме клетки. Небольшие по размеру, состоящие всего из 75–90 нуклеотидов, молекулы тРНК составляют не более 15 % от общего количества РНК в клетке. Функция тРНК – перенос аминокислот к месту синтеза белка в рибосому.
Рис. 23. Структура РНК (Р – рибоза, Ф – фосфатная группа, А, У, Г, Ц – азотистые основания)
Рибосомальная РНК (рРНК), связываясь с определенными белками, образует рибосомы – органоиды, обеспечивающие синтез всех клеточных белков. Молекулы рРНК состоят из 3–5 тыс. нуклеотидов. Среди всех видов РНК в клетке рРНК составляет подавляющую часть – около 80 %.
Информационная (иРНК), или матричная РНК (мРНК), переносит информацию о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка в цитоплазме – к рибосоме. Каждая молекула иРНК соответствует определенному участку ДНК, кодирующему структуру одной белковой молекулы. Поэтому для каждого из тысяч синтезируемых клеткой белков существует своя специфическая иРНК. Размеры иРНК варьируют от 300 до 30 тыс. нуклеотидов. От общей массы РНК в клетке иРНК составляет 3–5 %.
Все виды РНК синтезируются на ДНК, которая служит своего рода матрицей для создания этих полинуклеотидов.
Вопросы для повторения и задания
1. Что такое нуклеиновые кислоты?
2. Какие типы нуклеиновых кислот вы знаете?
3. Чем различается строение молекул ДНК и РНК?
4. Назовите функции ДНК.
5. Какие виды РНК существуют в клетке, где они синтезируются? Перечислите их функции.
2.7. Эукариотическая клетка. Цитоплазма. Органоиды
Вспомните!
Каковы основные положения клеточной теории?
Какие выделяют типы клеток в зависимости от расположения генетического материала?
Назовите известные вам органоиды клетки. Какие функции они выполняют?
Рис. 24. Строение эукариотических клеток
В § 2.1 мы уже говорили о существовании двух типов клеток – прокариотических и эукариотических, различия между которыми носят принципиальный характер. У прокариот (от лат. pro – до, перед и греч. karyon – ядро) ДНК не окружена мембраной и свободно располагается в цитоплазме, т. е. у них нет настоящего оформленного ядра. В клетках эукариот (от греч. eu – полностью, хорошо) присутствует ядро. В настоящее время большинство ученых считает, что эукариотические клетки в процессе эволюции произошли от прокариотических. Чуть позже мы с вами рассмотрим эту гипотезу, но прежде нам надо изучить принципиальное строение клеток.
К эукариотическим организмам относятся грибы, растения и животные. Их клетки наиболее крупные и сложно устроенные по сравнению с клетками прокариот – бактерий и синезеленых водорослей (цианобактерий).
Подобно тому, как в любом организме основные функции распределены между отдельными органами и системами органов, в клетке тоже существует «разделение труда» между структурами и органоидами. Строение различных клеток несколько отличается в зависимости от той конкретной задачи, которую они выполняют в многоклеточных организмах, но существуют общие принципы клеточной организации, характерные для всех типов клеток, как одноклеточных, так и многоклеточных животных, растений и грибов.
Рассмотрим строение типичной эукариотической клетки (рис. 24).
В каждой клетке можно выделить три основные части: наружная клеточная мембрана, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды; ядро – обязательный компонент эукариотических клеток, в котором хранится наследственная информация; и цитоплазма – часть клетки, заключенная между наружной мембраной и ядром.
Наружная клеточная мембрана. Термин «мембрана» (от лат. membrana – кожица, оболочка) был предложен более 100 лет назад для обозначения границ клетки. Однако в дальнейшем с развитием электронной микроскопии было обнаружено, что клеточные мембраны входят в состав многих структурных элементов клетки. Первая гипотеза строения мембраны была выдвинута еще в 1935 г. А в 1959 г. Вильям Робетсон сформулировал гипотезу элементарной мембраны; в ней постулировалось, что все клеточные мембраны построены по единому принципу. К началу 70-х гг. XX в. накопилось много новых данных, на основании которых в 1972 г. была предложена новая жидкостно-мозаичная модель строения мембраны, которая в настоящее время является общепризнанной.
Согласно этой модели основой любой мембраны является двойной слой фосфолипидов; в нем гидрофобные остатки жирных кислот обращены внутрь, а гидрофильные головки, включающие глицерин и остаток фосфорной кислоты, – наружу. С липидным бислоем связаны молекулы белков, которые могут пронизывать его насквозь, погружаться в него или примыкать с наружной или внутренней стороны. Расположение этих белков жестко не фиксировано, и большинство из них свободно «плавает», образуя подвижную мозаичную структуру (рис. 25).