Пандерихтис
Как же я ошибся! На фотографиях розовый отчаянно преувеличен, а имя было выбрано в честь мецената, финансировавшего экспедицию в Арктику. Вскоре после этого открытия я обедал с доктором Дэшлером, и мне была оказана честь осмотреть находку. Признаюсь, мое зоологическое «я» (или моя «внутренняя рыба»?) были потрясены до потери дара речи. Я представил, что смотрю в лицо своего прямого предка. Как бы фантастично ни звучали мои слова, но эти не-совсем-розовые-остатки были тем самым мертвым предком, который был всего наполовину младше земного времени.
Если бы вам довелось столкнуться с живым тиктааликом нос к носу, вы скорее всего сбежали бы: до того он напоминал крокодила. Голова крокодила на теле саламандры с рыбьим хвостом. У тиктаалика, в отличие от рыб, была шея, и он мог поворачивать голову. Со всех точек зрения тиктаалик представляет собой совершенное «недостающее звено» — совершенное потому, что он практически ровно наполовину рыба, наполовину — амфибия, а также потому, что тиктаалик теперь с нами. У нас есть его ископаемые остатки. Их можно увидеть, потрогать, даже попытаться почувствовать их древность — безрезультатно.
…и обратно
Выход из моря на сушу запустил цепочку преобразований в каждой сфере, от дыхания до размножения. Это был великий поход через биологическое пространство. Тем не менее впоследствии некоторые вполне успешные наземные животные отказывались от завоеванной земли и с необъяснимым упорством стремились обратно в воду. Тюлени и морские львы прошли эту дорогу наполовину. Они показывают нам, как могли выглядеть промежуточные звенья на пути к китам и дюгоням. Киты (включая мелких китов, которых мы называем дельфинами) и дюгони со своими близкими родственниками ламантинами совершенно оставили сушу и возвратились к жизни в море, как их далекие предки. Они вообще не выходят на берег, даже для размножения. Однако им так и не удалось выработать ничего похожего на жабры, утраченные предками, и поэтому они продолжают дышать атмосферным воздухом. К другим животным, возвращающимся в воду хотя бы на некоторое время, относятся: прудовики Lymnaeidae, водяные пауки Cybaeidae, жуки-плавунцы Dytiscidae, крокодилы, каланы Lutra, морские змеи Hydrophiinae, куторы Neomys, галапагосские нелетающие бакланы Phalacrocorax harrisi, галапагосские морские игуаны Amblyrhynchus cristatus, водяные опоссумы Chironectes minimus, представители южноамериканских сумчатых, утконосы Ornithorhynchus anatinus, пингвины и водные черепахи.
Долгое время эволюция китов была для нас тайной за семью печатями, но в последние годы мы существенно приблизились к ее разгадке. Результаты, полученные молекулярной генетикой (см. главу 10), показывают, что наиболее близкими родичами китов из ныне живущих животных являются бегемоты, затем свиньи, а после — жвачные. Удивительно, что в результате генетического анализа гиппопотамы оказались в эволюционном отношении ближе к китам, чем к парнокопытным — свиньям и жвачным, которые внешне похожи на них гораздо сильнее. (Вот и еще один пример того, что внешнее сходство организмов далеко не всегда указывает на их родство. Мы уже отметили это несоответствие, когда говорили о латимериях, для которых люди являются более близкой родней, чем другие рыбы. Эта аномалия была порождена выходом на сушу наших далеких предков — выходом, который ускорил их эволюцию и в результате которого двоякодышащие и латимерии остались позади. Они больше похожи на других рыб, чем на нас, просто потому, что не покинули воду.) Бегемоты, по крайней мере отчасти, остались на суше и потому во многом похожи на своих далеких сухопутных родичей — жвачных, в то время как киты, их более близкие родичи, окончательно ушли в воду и изменились так сильно, что их родство с гиппопотамами укрылось ото всех ученых, кроме молекулярных генетиков. Как вышедшие на сушу далекие рыбьи предки будто бы отправились в космос или взлетели в небо на воздушном шаре, так и предки китов избавились от пут гравитации и свободно выплыли в пространство, освоившись в воде.
Эволюционный ряд, соединяющий наземных животных с китами и включающий многочисленные переходные формы, недавно обнаруженные в эоценовых отложениях Африки и Пакистана. Рисунок К. Буэля
В то же время палеонтологическая летопись китов, до сих пор практически полностью состоявшая из белых пятен, была в последние годы восстановлена — в основном благодаря находкам на территории современного Пакистана. История ископаемых китов настолько подробно описана в недавно вышедших книгах (в том числе в «Эволюция: о чем рассказывают ископаемые остатки» Дональда Протеро и «Почему эволюция истинна» Джерри Койна), что я решил подробно ее не пересказывать и ограничился диаграммой из книги Протеро.
Обратите внимание на осторожность, с которой нарисована схема. Любого автора подмывает (авторы старых книг часто уступали этому соблазну) изобразить последовательность ископаемых животных, соединенных стрелками, от древних к молодым. Однако никто не может утверждать наверняка, что Ambulocetus произошел от Pakicetus, а Basilosaurus — от Rodhocetus. Вместо этого осторожно предполагается, что киты произошли от животного, родственного Ambulocetus, похожего на него, возможно — именно от него. Изображенные на схеме ископаемые животные представляют собой разные стадии эволюции китов. Постепенная утрата задних конечностей, превращение передних конечностей в ласты, уплощение хвоста и его превращение в хвостовой плавник — вот некоторые изменения, поэтапный ход которых можно наблюдать в этой элегантной эволюционной последовательности.
Современный дюгонь (вверху) и древний дюгонь Pezosiren
Другая группа полностью водных млекопитающих — сирены (к ним относятся дюгони и ламантины) — имеет куда более неясную палеонтологическую летопись, однако недавно было найдено прекрасное «недостающее звено»: Pezosiren, «шагающий ламантин» с Ямайки[84]. Его ископаемые остатки имеют примерно такой же возраст, как и остатки Ambulocetus — жившего в эоцене «шагающего кита». В целом Pezosiren очень похож на современного ламантина или дюгоня. Отличаются они тем, что у Pezosiren были две пары ног, пригодных для ходьбы, а у его потомков вместо передних ног — плавники, а задних нет вовсе. На рисунке изображены два скелета: современного дюгоня и Pezosiren.
Существует множество свидетельств (включая самые важные — молекулярно-генетические) того, что сирены — родственники слонов, точно так же как киты — родственники гиппопотамов. Тем не менее Pezosiren, вероятно, вел образ жизни, сходный с современными гиппопотамами — проводил большую часть времени в воде, пользуясь ногами и для ходьбы, и для плавания. Строение его черепа, однако, не оставляет сомнений в том, что перед нами представитель сирен. Неизвестно, был ли Pezosiren прямым предком современных дюгоней и ламантинов, но он, бесспорно, хорошо подходит на эту роль.
Когда книга готовилась к публикации, журнал «Нэйчер» напечатал статью об ископаемом животном[85], обнаруженном в канадской Арктике и закрывающем лакуну в эволюционной линии современных ластоногих (тюленей, морских львов и моржей). Найденный скелет (сохранилось около 65 % костей) был назван Puijila darwini. Он относится к раннемиоценовой эпохе (примерно двадцать миллионов лет назад). Это не очень давно: карта мира тогда была почти такой же, как сейчас. Следовательно, найденный ископаемый тюлень (или морской лев — их эволюционные пути тогда еще не разошлись) был арктическим животным, обитателем холодных вод. На основании имеющихся данных мы можем утверждать, что древний тюлень жил и ловил рыбу в пресных водоемах, подобно выдрам (за исключением калифорнийской морской выдры или калана — жителя океанического побережья). Среди современных тюленей большинство обитает в море, только байкальская нерпа населяет пресные воды. У Puijila еще не было ласт, но уже были лапы с перепонками. Вероятно, по земле он бегал как собака (не похоже на современных ластоногих), но проводил большую часть времени в воде, где плавал — также по-собачьи, не прибегая ни к одному из двух способов плавания, впоследствии принятых тюленями и морскими львами. Puijila аккуратно закрывает пробел между сухопутными и водоплавающими существами в родословной ластоногих. Вот и еще одно пополнение в длинном списке звеньев, которые больше не являются недостающими.
Перейдем к другой группе животных, вернувшихся с суши обратно в воду. Пример поразителен еще и тем, что некоторые из них впоследствии вернулись на сушу еще раз! В отличие от китов и дюгоней, морские черепахи не полностью ушли в воду — они выходят на берег, чтобы отложить яйца. Как и все позвоночные, вернувшиеся в воду, они не смогли отказаться от дыхания атмосферным воздухом, но некоторые из них продвинулись в этом направлении несколько дальше китов. Эти водные черепахи, обладая двумя камерами на заднем конце тела, насыщенными кровеносными сосудами, способны извлекать кислород из воды. Одна из австралийских речных черепах получает большую часть кислорода для дыхания буквально, как без стеснения говорят австралийцы, через задницу.
Перейдем к другой группе животных, вернувшихся с суши обратно в воду. Пример поразителен еще и тем, что некоторые из них впоследствии вернулись на сушу еще раз! В отличие от китов и дюгоней, морские черепахи не полностью ушли в воду — они выходят на берег, чтобы отложить яйца. Как и все позвоночные, вернувшиеся в воду, они не смогли отказаться от дыхания атмосферным воздухом, но некоторые из них продвинулись в этом направлении несколько дальше китов. Эти водные черепахи, обладая двумя камерами на заднем конце тела, насыщенными кровеносными сосудами, способны извлекать кислород из воды. Одна из австралийских речных черепах получает большую часть кислорода для дыхания буквально, как без стеснения говорят австралийцы, через задницу.
Перед тем как приступить к обсуждению интересных эволюционных проблем, нам придется остановиться на занудных терминологических подробностях[86]. Связаны они с языком. Не случайно Бернард Шоу сказал: «Англия и Америка — это две страны, разделенные общим языком». Эта фраза с полным основанием относится к наименованиям черепах. В британском английском черепахи (turtles) — это те, кто живет в море. Для наземных черепах имеется особое слово (tortoises), свое наименование используется и для пресноводных черепах (terrapins). В американском английском все эти животные называются одним словом — черепаха. Поэтому для английского зоолога словосочетание «наземная черепаха» звучит дико, а для американского (и русского) — нормально. Иногда в американской литературе слово tortoises используется для обозначения отдельной группы черепах Testudinidae, а это современные наземные черепахи. А в британском английском этим словом называются все наземные черепахи, будь они представителями Testudinidae или другого семейства (мы вскоре увидим, что есть вымершие наземные черепахи, не принадлежащие к Testudinidae). Вот такая путаница. Но зоологи, на каком бы языке они ни говорили, называют обобщенно всех этих животных «черепаховые» или хелониевые (калька с латинского названия). Далее в тексте черепахи и хелониевые будут считаться синонимами.
Наиболее заметный признак хелониевых — панцирь. Как он развивался? Как выглядели промежуточные этапы его развития? Какими были «недостающие звенья»? Фанатик-креационист мог бы прибавить: кому нужна половина панциря? Замечательным образом совсем недавно, незадолго до сдачи мною данной книги издателю, были обнаружены ископаемые остатки, дающие ответ на этот вопрос. Остатки принадлежат водной черепахе, жившей примерно 220 миллионов лет назад. Они были обнаружены в позднетриасовых отложениях на территории современного Китая. Животное было названо зубастой полупанцирной черепахой Odontochelys semitestacea, и из ее названия можно заключить, что, во-первых, в отличие от современных черепах, у нее были зубы, во-вторых, она обладала половиной панциря. Кроме того, хвост Odontochelys был существенно длиннее, чем у современных черепах. Все три особенности делают ее прекрасным «недостающим звеном». Живот ее был, как и у современных морских черепах, покрыт пластроном (брюшным щитом), а спинной щит практически отсутствовал. Спина Odontochelys была, по всей видимости, мягкой, как у ящерицы. Несколько плотных костных фрагментов, наподобие характерных для крокодилов чешуй, все-таки имелись. Ребра были уплощены, будто животное пыталось сформировать эволюционную основу будущего панциря.
И вот мы приходим к интересному противоречию. Авторы статьи, представившие миру Odontochelys (Ли, У, Риппель, Ван и Чжао; для краткости я буду называть их китайскими авторами, хотя Риппель — не китаец), считают, что открытое ими животное действительно прошло половину пути к полному панцирю. Другие зоологи не соглашаются с авторами, так как считают, что эволюция панциря происходила не в воде, а наш полупанцирник — водное животное. Журнал «Нэйчер», следуя традиции, публикует в особой колонке комментарии выдающихся экспертов к наиболее важным статьям. Комментарии, посвященные статье об Odontochelys, были составлены двумя канадскими биологами Робертом Рейшем и Джейсоном Хэдом, которые предложили альтернативное объяснение. Может быть, панцирь развился на суше, до того, как предки Odontochelys вернулись в воду? В таком случае Odontochelys мог потерять спинной щит уже после возвращения в водную среду. Некоторые современные нам морские черепахи, пишут Рейш и Хэд, например гигантская кожистая черепаха, полностью или почти полностью утратили спинной щит, так что это предположение правдоподобно.
Дополнительный глаз рыбы Bathylychnops
Отвлечемся ненадолго, чтобы ответить на вопрос, какой толк в половине панциря. Или так: почему у Odontochelys броня только на животе? Может быть, потому, что эта черепаха большую часть времени проводила в поверхностных слоях воды и опасность чаще всего грозила ей из глубины? Современные акулы часто атакуют снизу. Во времена Odontochelys они были широко распространены, и ничто не указывает на отличие их прежних охотничьих приемов от нынешних. В качестве параллельного примера можно привести один из самых неожиданных ходов эволюции — дополнительная пара глаз рыбы Bathyly chnops. По всей видимости, они были предназначены именно для предупреждения атаки хищников снизу. «Основной» глаз смотрит наружу, как у всех рыб. Но на нижнем крае основного глаза есть еще один, небольшой, со своим хрустали ком и сетчаткой.
Филогенетическое древо наземных и морских черепах. Жирным шрифтом выделены группы наземных черепах
Если уж Bathylychnops постарался настолько, что отрастил лишнюю пару глаз, то наращивание дополнительной брони на животе выглядит не таким уж большим делом. Пластрон этой черепахе был необходим. А если вы спросите, почему бы заодно не отрастить и спинной щит, просто на всякий случай — ответ будет таким: панцирь тяжел и неудобен, он сложен в эксплуатации, а его выращивание обходится недешево. Эволюция — это всегда компромисс. Для наземных черепах этот компромисс заключается в приобретении тяжелой прочной брони. Многие морские черепахи, напротив, делают выбор в пользу мощного брюшного щита и облегченного спинного. Odontochelys, таким образом, просто продвинулся по этому пути чуть дальше.
Если, с другой стороны, китайские авторы правы и Odontochelys находился на пути к полному панцирю, и, соответственно, панцирь развился в воде, то получается, что современные наземные черепахи, обладающие полными панцирями, происходят от водных черепах. И это, как мы увидим чуть позднее, скорее всего правда. Но тогда современные наземные черепахи представляют собой результат вторичного выхода на сушу. Удивительно! Никто и никогда не утверждал, что киты или дюгони возвращались на сушу после успешного выхода в водную среду. Альтернативная версия предполагает, что сухопутные черепахи жили на суше и развили панцирь независимо, параллельно с водными родственницами. Это, заметим, возможно. Но так получилось, что у нас есть несколько весомых причин полагать, что морские черепахи действительно вышли на сушу повторно и дали начало современным наземным черепахам.
Если мы, основываясь на молекулярных и других признаках, нарисуем филогенетическое дерево современных черепах, то мы увидим, что практически все группы обитают в водной среде. Сухопутные черепахи составляют единственную ветвь, Testudinidae, окруженную со всех сторон богатейшим скоплением водных ветвей хелониевых. Современные сухопутные черепахи — всего лишь веточка на древе морских черепах. Их морские предки построились и дружными рядами поползли обратно на сушу. Этот факт отлично согласуется с гипотезой, что у существа вроде Odontochelys панцирь развивался в воде. Но тут возникает другая проблема. На филогенетическом дереве, как вы уже заметили, помимо наземных Testudinidae имеются еще два наземных рода вымерших панцирных черепах — Proganochelys[87] и Palaeochersis. На схеме они обозначены как сухопутные (почему — обсудим ниже). Они лежат вне ветвей, представляющих водных черепах. Похоже, что два этих рода были изначально сухопутными.
До открытия Odontochelys эти останки были наиболее древними обнаруженными хелониевыми. Они жили в позднем триасе, как и Odontochelys, но позднее примерно на 15 миллионов лет. Некоторые вполне авторитетные ученые реконструировали их образ жизни как пресноводный, однако недавно обнаруженные данные достаточно уверенно определяют их как сухопутных жителей. Вы можете спросить: а как по остаткам можно определить, в воде или на суше обитало то или иное вымершее животное? Иногда все достаточно просто. Так, ископаемые остатки ихтиозавров (рептилий, современных динозаврам, обладавших плавниками и веретенообразными телами) выглядят как дельфиньи, и жили они, как и дельфины, в воде. Случай черепах, однако, не так прост. Несложно догадаться, что прежде всего следует обратить внимание на конечности. Ласты довольно сильно отличаются от ходильных лап. Уолтер Джойс и Жак Готье из Йельского университета подняли это утверждение с уровня здравого смысла до конкретных цифр. Сняв по три ключевых измерения с конечностей 71 вида современных нам хелониевых (я все-таки сумел справиться с искушением и не стану приводить подробную схему их расчетов, чертовски остроумную), они сделали четкий вывод. Конечности Proganochelys и Palaeochersis были ходильными ногами, а не ластами. Следовательно, они были сухопутными черепахами и жили на суше. Тем не менее, для современных наземных черепах они являются очень далекими родственниками.