Исторически зоологи подразделяют позвоночных животных на классы — обширные категории наподобие млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий. Зоологи, относящиеся к кладистам[76], настаивают, что истинный класс должен состоять из животных, имеющих общего предка, принадлежащего к тому же классу и не имеющего потомков вне этой группы. Примером полноценного класса являются птицы[77]. Все птицы происходят от общего предка, которого также можно считать птицей, поскольку он обладал всеми ключевыми особенностями современных птиц: он имел перья, крылья, клюв и так далее. А вот животные, называемые рептилиями, в этом смысле истинным классом не являются. По крайней мере в классической таксономической системе класс рептилий не включает птиц, поскольку они составляют отдельный класс. Однако некоторые рептилии (например, крокодилы и динозавры) ближе к птицам, чем к другим рептилиям (ящерицам и черепахам). Более того, некоторые динозавры ближе к птицам, чем к другим динозаврам! Таким образом, рептилии — это искусственный класс, поскольку птицы из него искусственно исключены. Если бы мы захотели сделать из рептилий истинный класс в кладистическом понимании, птиц пришлось бы объединить с рептилиями. Зоологи-кладисты вообще избегают термина «рептилии», предпочитая разделять эту группу на архозавров (крокодилы, динозавры и птицы), лепидозавров (змеи, ящерицы и редкий новозеландский род Sphenodon) и панцирных (морских и сухопутных черепах). Не-кладисты по-прежнему используют термин «рептилии», находя его удобным, даже если он исключает птиц.
Но что есть такое в птицах, что заставляет нас выделить их в отдельный класс, когда они, в сущности, просто одна из ветвей рептилий? Ответ прост: ближайшие родственники птиц среди рептилий давно вымерли, а птицы, единственные в своем роде, продолжили победоносное шествие сквозь время. Непосредственные родственники птиц — динозавры. Если бы выжило несколько потомственных линий динозавров, птицы ничем не выделялись бы и не были бы подняты до уровня отдельного класса млекопитающих, и мы бы не вопрошали, где связующее звено между рептилиями и птицами. Археоптерикс оставался бы прекрасным экспонатом палеонтологического музея и не играл бы нынешней «звездной» роли, исполняемой по первому требованию показать «промежуточные звенья», — требованию, как мы видели, пустому. Если бы карта вымирания видов легла по-другому, вокруг нас бегала, летала и плавала бы масса динозавров, среди которых были бы пернатые, летающие, клювастые динозавры, именуемые птицами. И, естественно, в последнее время обнаруживается все больше окаменелых остатков пернатых динозавров, что делает очевидным отсутствие самой проблемы «недостающего звена», решением которой считался археоптерикс. Перейдем теперь к некоторым наиболее значимым эволюционным переходам, в которых, как считалось, имеются «недостающие звенья».
Из моря на сушу…
Нелегко представить себе сильнее меняющее уклад жизни событие, чем полет человека в космос и выход животных на сушу. Переход от одной среды к другой требует радикальных перемен во всех частях и системах тела. Жабры, превосходно поглощающие кислород из воды, в атмосфере бесполезны, а легкие бесполезны в воде. Способы передвижения, в воде ловкие, быстрые и маневренные, неприемлемы на суше — и наоборот. Не случайно появились пословицы «как рыба, вытащенная из воды» и «плавает как топор». И не случайно «недостающие звенья» в палеонтологической летописи, относящиеся к этому периоду, вызывают повышенный интерес.
Если нырнуть поглубже во время, мы обнаружим, что когда-то все живые существа обитали в море, этой соленой и мокрой колыбели. Время от времени в эволюционной истории случалось, что предприимчивые особи из разных групп организмов выходили на сушу, иногда даже в самые сухие из пустынь, и уносили с собой морскую воду в виде собственной крови и клеточных жидкостей. Кроме рептилий, птиц, млекопитающих и насекомых, на суше преуспели скорпионы, улитки, ракообразные (сухопутные крабы и мокрицы), кивсяки и сороконожки, пауки со своими родичами, по меньшей мере три типа червей. Не следует забывать также об источнике углерода — растениях, выигравших авангардный бой, без победы в котором не смогла бы произойти ни одна из упомянутых миграций.
Нам невероятно повезло в том, что палеонтологическая летопись содержит записи о пути исхода рыб на сушу. Как, кстати, и обратного процесса, в течение которого предки китов и дюгоней много позднее бросали с трудом завоеванную сушу и возвращались в море. Звенья, считавшиеся недостающими, в настоящий момент обнаружены и украшают наши музеи.
Говоря, что рыбы выбрались на сушу, следует помнить прежде всего о том, что рыбы, как и рептилии, не представляют собой естественную группу. Рыбы — это все позвоночные, за исключением вышедших на сушу. Поскольку эволюция позвоночных на ранних стадиях происходила в море, не удивительно, что там и осталась большая часть ветвей этой группы. И, даже если они очень далеки от других рыб, мы называем их рыбами. Форель и тунец ближе к человеку, чем к акуле, однако и тех, и других мы считаем рыбами. Двоякодышащие и латимерии ближе к людям, чем к тунцу и форели (и, конечно, акуле), однако и их называют рыбами. Даже акулы ближе к человеку, чем к миногам и миксинам (единственным ныне живущим представителям некогда процветающей группы бесчелюстных рыб). Но и их мы называем рыбами. Позвоночные, предки которых никогда не выходили на землю, выглядят как рыбы, плавают как рыбы (в отличие, например, от дельфинов, которые плывут, изгибая позвоночник вверх и вниз, а не вправо-влево) и, полагаю, на вкус как рыба.
Из примеров с птицами и рептилиями видно, что для эволюциониста естественная группа животных — это такая группа, все члены которой ближе друг к другу, чем к любому организму, не являющемуся членом группы. Птицы — естественная группа, поскольку их последний общий предок не имеет других потомков, кроме птиц, а рыбы и рептилии естественными группами не являются. Последний общий предок всех рыб является также общим предком многих других организмов. Если отталкиваться от акул, то мы, млекопитающие, принадлежим к группе, включающей также современных костистых рыб (в противоположность хрящевым, например акулам). Если отталкиваться от костистых, или лучеперых рыб (лосось, форель, тунец, рыбаангел, вообще все рыбы, которых вы видели, кроме акулы), то мы принадлежим к группе, к которой также относятся все наземные позвоночные, а также так называемые лопастеперые рыбы. Именно от лопастеперых рыб произошли все наземные позвоночные, и потому нам стоит обратить особое внимание на их плавники.
К нашему времени из лопастеперых сохранились только целаканты и двоякодышащие рыбы (ну и, конечно, все наземные позвоночные). Лопастеперыми их называют потому, что их мясистые плавники больше напоминают ноги, чем типичные лучевые плавники хорошо знакомых нам рыб. Недаром книга известного специалиста по целакантам Дж. Л. Б. Смита, южноафриканского ихтиолога, представившего их широкой общественности после того, как в 1938 году при тралении поймали первого живого представителя вида, называлась «Старина Четвероног». Смит писал: «Не нужно особого воображения, чтобы представить себе, какой переполох вызвало бы внезапное появление перед нами исполинского динозавра! Вообще обнаружить какой-нибудь фрагмент далеких эпох считается целым событием. И пусть целакант ростом не с динозавра, его появление во многом еще более поразительно». Целаканты были хорошо известны в виде отпечатков и ископаемых остатков, однако считалось, что они вымерли еще во времена динозавров.
Смит с чувством описал свою первую встречу с целакантом. Взглянуть на этот потрясающий улов и высказать экспертное мнение Смита попросила Марджори Куртенэ-Латимер, обнаружившая рыбу (которую Смит позднее назвал латимерией):
После утомительного путешествия мы прибыли в Ист-Лондон[78] и сразу же направились в музей. Мисс Латимер куда-то вышла, но сторож провел нас внутрь, и мы увидели… целаканта! Силы небесные! Хоть я и был подготовлен, меня в первый миг словно ошеломило взрывом, ноги подкосились, тело стало чужим. Я будто окаменел. Да, никаких сомнений: чешуя, кости, плавники — самый настоящий целакант. Точно внезапно ожила рыба, умершая 200 миллионов лет назад. Забыв обо всем на свете, я смотрел не отрываясь на чучело, потом робко подошел ближе, коснулся его, погладил… Жена молча следила за мной. Вошла мисс Латимер и тепло с нами поздоровалась. Только тут ко мне вернулся дар речи. Не помню точно, о чем я говорил, но смысл моих слов сводился к тому, что не может быть никаких сомнений — это он, да-да, целакант, совершенно точно! Даже я не мог больше сомневаться[79].
Целаканты ближе к нам, чем к большинству рыб. Они несколько изменились со времен нашего последнего общего предка, но не слишком сильно для того, чтобы, по общему признанию и с точки зрения рыбака, быть выделенными из группы рыб. Но они, как и двоякодышащие, действительно ближе к нам, чем к форели, тунцу и вообще большинству рыб. Целаканты и двоякодышащие — примеры так называемых «живых ископаемых».
Тем не менее мы не происходим ни от двоякодышащих, ни от целакантов. С двоякодышащими нас объединяет предок, который был больше похож на рыбу, чем на человека. Но, если честно, он и на рыбу-то не был похож. Двоякодышащие — живые ископаемые, но все же они очень далеки от наших общих предков. В поисках этих существ нам надо обратиться не к живым, а к настоящим ископаемым, в особенности из девонских слоев: там зафиксирован переход от живших в воде рыб к первым позвоночным, освоившим сушу. Мы были бы чересчур самонадеянны, если бы рассчитывали найти наших предков даже среди ископаемых, но все же вполне можно найти остатки организмов, достаточно близких к нашим предкам, и по их строению понять, на кого наши предки были похожи.
Среди пробелов в палеонтологической летописи хорошо известен так называемый пробел Ромера. Он назван в честь известного американского палеонтолога Альфреда Шервуда Ромера и представляет собой временной отрезок с конца девонского периода (примерно 360 миллионов лет назад) до первой трети карбона (около 340 миллионов лет назад). После пробела Ромера мы находим безошибочно определяемых амфибий, расплодившихся в болотах, богатое разнообразие саламандроподобных животных, некоторые из которых были размером с крокодила, напоминая его и своим обликом. Вообще, это был настоящий век гигантов: в те времена жили даже стрекозы с размахом крыльев больше моей руки — самые крупные из обитавших на планете насекомых[80]. Каменноугольный период, начавшийся примерно 340 миллионов лет назад, для амфибий представлял собой аналог эры динозавров. Но перед ним — провал, пустота, пробел Ромера. А прежде этого пробела мы вместе с Ромером видим только рыб — лопастеперых рыб, живших в воде. Где же «промежуточные звенья»? И что заставило их выйти на сушу?
В далекие времена студенчества в Оксфорде мое воображение будоражили лекции заслуженно известного Гарольда Пьюзи. Он умел, несмотря на свою сухую и нудную манеру изложения, увидеть за иссохшими костями животное из плоти и крови, жившее в давно ушедшую эпоху[81]. Собственное (хотя и происходящее от самого Ромера) объяснение причин, побудивших лопастеперых заполучить легкие и ноги, чтобы выйти на сушу, Пьюзи крепко вложил в мою студенческую голову. Я до сих пор вижу в нем смысл, несмотря на то, что в наши времена оно несколько менее в моде, чем во времена Ромера. И Ромер, и Пьюзи представляли себе ежегодные засухи, во время которых озера, пруды и речушки пересыхали, а в следующий паводок заполнялись снова. В этих условиях рыбы — водные обитатели — могли, однако, получать существенное преимущество от приобретенной способности жить на суше в короткие промежутки времени, когда им требовалось переползти из пересыхающего озера или пруда в более глубокий водоем, в котором можно дожить до следующего влажного сезона. Получается, что наши далекие предки не столько выходили на сушу, сколько пользовались ею как понтоном, по которому можно вернуться в воду. Многие современные нам животные поступают так же.
К сожалению, в предисловии к изложению своей теории Ромер показал, что девон был засушливым периодом. Поэтому, когда позднее выяснилось, что это не совсем так, появились сомнения и в справедливости самой теории Ромера. По-моему, Ромеру просто следовало отказаться от этого введения, в любом случае претенциозного. В «Рассказе прародителя» я упоминал, что теория Ромера еще жизнеспособна, даже если климат в девоне был куда менее засушлив, чем предполагалось.
Как бы то ни было, вернемся к ископаемым. В позднем девоне — периоде, предшествовавшем каменноугольному — удалось обнаружить жалкие крохи. Однако эти крохи представляют собой волнующие следы «недостающих звеньев»: животных, которые продвинулись по пути от обычных в девонских морях лопастеперых рыб к амфибиям, заполнившим болота каменноугольного периода. В 1881 году в коллекции останков из Канады был обнаружен первый представитель этих животных, близких к лопастеперым — эустеноптерон. По-видимому, это была рыба, охотившаяся у поверхности воды и, вопреки ранним предположениям, никогда не выходившая на сушу. Тем не менее она обладала анатомическими особенностями (кости черепа, зубы и, главное, плавники), характерными для амфибий, живших на 50 миллионов лет позднее. Вероятнее всего, эустеноптерон при помощи плавников плавал, а не ходил, однако кости плавников расположены характерным для тетрапод, то есть четвероногих (собирательное название наземных позвоночных), образом. В передней конечности единственная плечевая кость соединялась с двумя костями предплечья — лучевой и локтевой, а они, в свою очередь, присоединялись к нескольким небольшим костям, которые мы, настоящие тетраподы, называли бы пястью, запястьем и пальцами. Задние конечности были устроены аналогичным образом.
Затем, уже со стороны амфибий, где-то на границе девона и карбона, то есть на 20 миллионов лет позднее, появляется ихтиостега (найдена в 1932 году в Гренландии). Кстати, пусть мысли о холоде и льдах вас не смущают. Во времена ихтиостеги Гренландия располагалась на экваторе. Первая реконструкция этого ископаемого животного была выполнена шведским палеонтологом Эриком Ярвиком в 1955 году. Он изображал ихтиостегу существенно ближе к сухопутным, чем считают современные эксперты. Согласно современной реконструкции Пера Альберга из Университета Уппсалы (родного университета Ярвика), ихтиостега большую часть времени проводила в воде, но совершала, вероятно, и недолгие вылазки на сушу. Тем не менее она куда сильнее напоминала саламандру, чем рыбу, и голова у нее была плоской, как у амфибий. В отличие от современных тетрапод, имеющих по пять пальцев на передних и задних конечностях (по крайней мере на эмбриональной стадии; во взрослом состоянии они могут часть пальцев утрачивать), у ихтиостеги было по семь пальцев. Похоже, что ранние тетраподы обладали большим простором для экспериментов в количестве фаланг и пальцев, чем мы теперь. По-видимому, в какой-то момент эмбриологические процессы зафиксировались на пяти пальцах, и был сделан шаг, после которого нам оказалось трудно повернуть вспять. Трудно, но не очень: встречаются же шестипалые кошки, а у людей бывает по шесть пальцев. Эти дополнительные пальцы возникают из-за дупликации.
Эустеноптерон
Еще одно прекрасное ископаемое из тропической Гренландии, датируемое границей девона и карбона, было названо акантостегой. Как и ихтиостега, это животное имело плоский череп и конечности, характерные для тетрапод. Однако оно еще сильнее отличалось от того, что мы считаем стандартом: у акантостеги было восемь пальцев. Наибольший вклад в исследование акантостеги внесли Дженни Клак и Майкл Коутс из Кембриджского университета. Они считают, что акантостега, как и ихтиостега, была водоплавающим животным, но имела легкие. Устройство конечностей этого животного свидетельствует о том, что в случае необходимости оно могло перемещаться по суше практически так же хорошо, как и в воде. Выглядело же оно как гигантская саламандра. Возвращаясь к «рыбьей» стороне провала Ромера: пандерихтис, также живший в позднем девоне, был чуть более близок к амфибиям, чем эустеноптерон. Но если бы вы увидели его живьем, то назвали бы рыбой, а не саламандрой.
Ихтиостега
Акантостега
Таким образом, остается промежуток между амфибиеподобной рыбой пандерихтисом и рыбоподобной амфибией акантостегой. А где же звено между ними? Его поисками занималась группа из Университета Пенсильвании, в том числе Нил Шубин и Эдвард Дэшлер. Основываясь на результатах той экспедиции, Нил Шубин сделал серию блестящих замечаний об эволюции человека в своей книге «Внутренняя рыба». После долгого выбора места для поисков они отправились в горный район Канадской Арктики, содержавший породы позднего девона. Отправились — и нашли настоящее зоологическое сокровище. Тиктаалик! Это имя никогда не забудется[82]. По-латыни — Tiktaalik, а на инуитском языке оно означает «крупная пресноводная рыба». В связи же с видовым названием тиктаалика (roseae) я могу рассказать поучительную историю о самом себе. Услышав это название и увидев фотографии (цветная вклейка 10), я представил себе классические девонские отложения, знаменитый «древний красный песчаник» графства Девон и города Петры (тот самый «город цвета красных роз», который «наполовину младше земных времен»[83]).