Несколько большее значение имеет подглоточный ганглий, так как после его удаления червь лишается многих присущих ему способностей: очень страдают его вкусовые способности.
Было бы ошибочно думать, что слабая централизация нервной системы и относительная автономия отдельных сегментов, обнаруживаемые при поступательном движении червя, означают отсутствие реакций организма как целого.
Заранее можно сказать, что таких реакций не может не быть, и действительно, их очень легко обнаружить. При слабом раздражении заднего конца тела (при легком прикосновении) червь ползет вперед; при раздражении спереди он быстро весь сокращается и ползет в другую сторону; при сильном раздражении в любом месте червь начинает сильно сокращаться дугообразно, в разных направлениях (так называемые гимнастические движения).
Кроме того, черви обнаруживают быстрые реакции на свет, запахи и т. д. Таким образом, указанные выше несовершенство нервной системы и ее слабая централизация обнаруживаются только при внимательном наблюдении и в специально поставленных экспериментах.
Итак, нам известно, что червь располагает довольно богатым арсеналом возможностей для осуществления тех или иных реакций на изменения, происходящие в окружающей их среде.
Рассмотрим теперь, каким путем он может распознавать эти изменения. Средствами для этого являются органы чувств.
Как уже говорилось, вся поверхность тела червя покрыта огромным количеством чувствительных нервных клеток. Эти клетки служат органами осязания, развитого у червей очень сильно. Известно, что достаточно, осторожно приблизившись, слабо дунуть на червя, чтобы он ответил резким сокращением продольной мускулатуры; с помощью такого движения он прячется в норку. Вдобавок к чувствительным нервным клеткам в наружном эпителии между клетками имеется очень большое количество свободных нервных окончаний, которые, скорее всего, также обеспечивают функцию осязания.
Светочувствительная клетка из кожного эпителия дождевого червя: 1 – ядро; 2 – линза; 3 – нерв; 4 – сеть нейрофибриллКроме изолированных светочувствительных клеток в наружном эпителии, имеются большие группы светочувствительных клеток, расположенные под кожей по ходу нервов, особенно в головной лопасти.
Группа светочувствительных клеток, расположенных по ходу нерва (при большом увеличении): 1– ядро; 2 – нейрофибриллы; 3 – нерв; 4 – линзаКак известно уже более ста лет назад, дождевые черви, несмотря на отсутствие глаз, хорошо воспринимают свет. Восприятие света производится особыми светочувствительными клетками, которые по большей части располагаются поодиночке между клетками наружного эпителия. Внутри этих клеток, кроме ядра и густой сети тончайших волоконец – нейрофибрилл, имеется прозрачное светопреломляющее тельце бобовидной или удлиненной формы; его называют линзой по аналогии с хрусталиком глаза более высокоорганизованных животных. От тела клетки отходит нервный отросток, вступающий в подкожное нервное сплетение и связывающий ее с центральной нервной системой. Такая клетка, несомненно, представляет собой простейший глаз, как бы изолированную и автономную клетку сетчатки глаза высших животных.
Светочувствительные клетки сосредоточены главным образом в передних сегментах тела; больше всего их в головной лопасти, где их может быть свыше 50. В последующих сегментах число их быстро убывает, в середине тела их не находят, а в последних трех сегментах их снова становится больше.
Дарвин тщательно исследовал восприятие света дождевыми червями. Он нашел, что если осторожно освещать их бесшумным фонарем, имеющим только узкий пучок света, интенсивность которого уменьшена красным или синим стеклом (цвет стекла безразличен), то только у некоторых видов дождевых червей очень немногие особи реагируют, а именно – уходят в свои норы.
Дарвин вел наблюдения над теми видами, которые ночью выходят из нор в поисках пищи или для спаривания; это большой красный червь (Lumbricus terrestris), длинный червь (Allolobophora longa) и некоторые другие. Задний конец у них обычно остается в норке. При более сильном освещении (особенно точные результаты получались при концентрации световых лучей с помощью увеличительного стекла) черви, быстро сокращая продольную мускулатуру, скрываются в норках («как кролики», замечает Дарвин, приводя выражение одного из своих приятелей, наблюдавшего за его опытами). При этом Дарвин доказал, что реагируют черви именно на свет, а не на лучистую теплоту, исходящую от источника света.
Опыты с приближением к червям раскаленных кусков железа показали, что они малочувствительны к лучистой теплоте. Однако, когда черви чем-нибудь «заняты», т. е. когда они втаскивают листья в свои норы, едят и пр., то они не замечают света, даже когда свет концентрировали на них при помощи большого зажигательного стекла. Не реагируют они на свет и во время спаривания. В дальнейшем было доказано, что очень слабый свет может привлекать червей, так как они двигаются по направлению его источника.
Способность ощущать свет играет очень большую роль в жизни червей, так как солнечный свет на них действует губительно (черви очень чувствительны к ультрафиолетовой части солнечного спектра). Реакция ухода в темноту спасает им жизнь.
Специальных органов слуха у червей нет. На очень сильные звуки, передаваемые по воздуху, черви не реагируют в том случае, если не вибрирует твердый субстрат, с которым они имеют соприкосновение. Но дрожание твердых тел, с которыми они связаны, вызываемое звуками, они воспринимают очень тонко. Например, по наблюдениям Дарвина, «когда горшок, заключавший в себе пару червей, оказавшихся совершенно бесчувственными к звукам рояля, был поставлен на самый инструмент, то при взятии ноты «до» в басовом ключе оба моментально спрятались в норы. Через некоторое время они снова показались на ее поверхности, но, когда была взята нота «соль» в скрипичном ключе, они снова удалились». Эти вибрации крышки воспринимались, очевидно, органами осязания червей.
На высокоразвитом осязании основан метод сбора червей, практикуемый во Флориде: доску или палку втыкают в грунт, обильно населенный червями, и по ее верхнему краю водят другой палкой, как смычком по скрипке (этот способ называется там «скрипичным»). Пишут, что черви при этом покидают норки и во множестве выходят на поверхность.
Поперечный разрез дождевого червя (чувствительная почка в кожном эпителии): 1 – чувствительные волоски; 2 – чувствительные клетки; 3 – спинно-брюшное мышечное волокно; 4 – продольные мышцы; 5 – чувствительный нерв; 6 – капилляр; 7 – кольцевые мышцы; 8 – эпителиальные клетки; 9 – кутикулаВ научной литературе издавна периодически появлялись сообщения о звуках, издаваемых дождевыми червями. Действительно, при трении тела и щетинок о грунт, при поршневых движениях во влажных норках, при растирании пищи в глотке, при затаскивании листьев и камешков и т. д. могут возникать звуки. Они тем лучше ощутимы, чем червей больше и чем они крупнее. Но очень сомнительно, чтобы эти звуки имели какое-нибудь биологическое значение.
Кроме чувствительных нервных клеток, нервных окончаний и светочувствительных клеток в наружном эпителии рассеяно большое количество органов, представленных комплексами клеток. Их называют иногда чувствительными почками. Несколько десятков чувствительных клеток образуют цилиндрический или яйцевидный комплекс. Это – чувствительные нервные клетки и длинные нервные отростки, которые идут в брюшную нервную цепочку. Поверхность кутикулы в области чувствительной почки несколько приподнята, а каждая клетка снабжена чувствительным волоском. Эти микроскопические органы распространены в большом количестве по всему телу, но особенно многочисленны они в первом сегменте и в его головной лопасти, где у крупных видов их насчитывается около 1800. Функция их точно не установлена. Как полагают некоторые исследователи, часть их может нести осязательную функцию. Но вряд ли можно сомневаться в том, что ими же осуществляются и функции обоняния и вкуса. В пользу такого заключения свидетельствует тот факт, что эти органы имеются в большом количестве в ротовой полости.
Чувство обоняния, т. е. способность к распознаванию различных веществ в газообразном состоянии (что и является способностью воспринимать запахи), развито у червей сравнительно слабо. В опытах Дарвина черви не реагировали на запах табачного сока, духов, уксусной кислоты, но куски лука (который они очень любят) и листья капусты они находили по запаху. На эфир, поднесенный на близком расстоянии к переднему концу тела, черви реагировали отрицательно и немедленно устранялись от него.
Чувство вкуса, т. е. способность распознавать химические различия веществ при контакте с ними, развито у червей очень тонко и наряду с чувством осязания служит для них главным источником восприятия событий внешнего мира. Опытами Дарвина, развитыми в последнее время рядом исследователей, способность червей выбирать себе пищу доказана совершенно бесспорно, и возражения, высказанные некоторыми авторами по этому поводу (например, Тарнани, 1928), несомненно основаны на ошибках.
Чувство обоняния, т. е. способность к распознаванию различных веществ в газообразном состоянии (что и является способностью воспринимать запахи), развито у червей сравнительно слабо. В опытах Дарвина черви не реагировали на запах табачного сока, духов, уксусной кислоты, но куски лука (который они очень любят) и листья капусты они находили по запаху. На эфир, поднесенный на близком расстоянии к переднему концу тела, черви реагировали отрицательно и немедленно устранялись от него.
Чувство вкуса, т. е. способность распознавать химические различия веществ при контакте с ними, развито у червей очень тонко и наряду с чувством осязания служит для них главным источником восприятия событий внешнего мира. Опытами Дарвина, развитыми в последнее время рядом исследователей, способность червей выбирать себе пищу доказана совершенно бесспорно, и возражения, высказанные некоторыми авторами по этому поводу (например, Тарнани, 1928), несомненно основаны на ошибках.
Очень точная постановка опытов определения вкусовых способностей червей, разработанная Мангольдом (Mangold, 1924,1951), заключается в следующем. Свернутые в трубку листья вишни или пучок из нескольких сосновых игл перевязывают в нескольких местах нитками и кипятят. Все вкусовые вещества, таким образом, из них удаляются. Затем одна половина такого «испытателя вкуса» окунается в чистый 20 %-ный желатин, другая половина – в такой же желатин, в который добавлялось испытуемое вещество – измельченные листья разных деревьев и трав, кислоты, хинин и т. д. Такие испытатели вкуса кладут на ночь на поверхность земли цветочных горшков, в которых культивируются черви. На утро подсчитывают, сколько испытателей черви затащили в норки, и при этом отмечают, за какой из концов испытателя ухватился червь.
Нужно сказать, что черви, собирая корм, попадающийся им на поверхности земли, никогда его глубоко не вносили в норки, а оставляли недалеко от наружного отверстия или же только пододвигали к нему. Поэтому подсчет сделать нетрудно. Если червь не различает концов испытателя вкуса, то при достаточно большом числе повторений опыта должно оказаться, что как за тот, так и за другой его конец червь берется одинаково часто. Если он предпочитает испытуемое вещество чистому желатину, то пропитанный им конец должен оказываться чаще впереди при затаскивании. Наоборот, если вещество оказывается на вкус хуже, чем чистый желатин, то за него червь должен ухватываться реже. Этот опыт видоизменяется подкидыванием червям испытателей вкуса, пропитанных разными веществами, с последующим определением числа втянутых в норки тех и других. Результаты обрабатывались статистически.
Проведенные опыты показали, что черви предпочитают гниющие листья только что опавшим осенним; еще менее нравятся им свежие зеленые листья, и в еще меньшей степени – высушенные зеленые.
Чистый желатин их привлекает более, чем высушенные листья. Гниющие листья разных растений могут быть выстроены в такой ряд в порядке убывающей склонности к ним червей: ива, сладкий лупин, грецкий орех, белая акация, тополь, дуб, горький лупин, липа, бук, клен, конский каштан. Свежие листья располагаются совсем в другой последовательный ряд. От желатина с примесью хинина черви отказываются, причем чувствуют это вещество уже в концентрации 0,07 %. От минеральных кислот они отказываются в любых концентрациях, но прибавка к желатину 1–2 % лимонной и фосфорной кислот им нравится. К сахарам они относятся безразлично, но от очень крепких растворов сахара отказываются вовсе. К сахарину обнаруживается отрицательная реакция, уже начиная с ничтожных концентраций.
Способность определять форму тел у червей, по-видимому, отсутствует. Предпочтительное затаскивание ими в норки листьев за передний конец, а сосновой хвои – за основание (факт, установленный Дарвином), дальнейшими исследованиями подтвержден. Однако опытами Мангольда установлено, что черви при этом руководствуются только чувством вкуса, позволяющим им отличать верхушку листа от черешка.
Говоря о рефлекторной деятельности дождевых червей, необходимо отметить, что у них давно доказана способность к научению и изменению поведения в связи с пережитыми ранее ощущениями, т. е. условные рефлексы. Не вдаваясь в подробности довольно сложных опытов, установивших этот факт, упомянем, что черви могут «запомнить» дорогу, на которой им не грозит удар электрическим током. А если электрический удар сопровождать прикосновением наждачной бумаги, то черви начинают избегать и наждачную бумагу без электрического тока, хотя она сама по себе и не вызывает изменений в направлении движения червей. В опытах с определением вкусовых способностей червей выяснилось также, что реакция на предлагаемое вещество меняется в связи с предшествующими испытаниями. Черви обычно сначала отказываются от незнакомой им пищи, но потом часто привыкают и берут ее при наличии другой, знакомой им пищи.
Как уже было отмечено, аппарат, обеспечивающий наличие условных рефлексов, может быть локализован и в частях нервной системы, не соответствующих головному мозгу вышестоящих форм. Определить, где именно локализована эта функция у дождевых червей, – дело будущих исследований.
И еще один важный вопрос, связанный с рефлекторными реакциями у дождевых червей: могут ли эти животные испытывать боль?
Русский зоолог В. Фаусек рассматривал болевые ощущения как полезные приспособления, роль которых состоит в сигнализации наличия повреждений на теле. Он постарался проследить возникновение этого признака в эволюции мира животных и приводит дождевого червя как пример животного, для которого чувство боли еще недоступно.Если мы, укалывая дождевого червя, замечаем его быстрые хлыстообразные движения, то напрашивается аналогия с существом, корчащимся от боли. То, насколько необоснованна такая аналогия, показывает следующий простой опыт: если червя, спокойно ползущего вперед, разрезать бритвой пополам, то задняя половина будет хлыстовидно сокращаться, имитируя болевые ощущения высших животных, а передняя будет спокойно продолжать ползти вперед, «не замечая» нанесенного повреждения. Приписать чувство боли задней половине червя и отказать в нем передней – явно нелепо. Но это значит, что и приписывать чувство боли сокращающемуся цельному дождевому червю мы не имеем права.
Однако имеются наблюдения, что черви более чувствительны к синему свету, чем к красному.
Кровеносная система. функции распределения питательных веществ и кислорода
Распределение питательных веществ, всосанных поверхностью кишечника, осуществляется у дождевых червей при помощи высокоразвитой кровеносной системы. Вдоль всего тела проходят спинной (над кишечником) и брюшной (под кишечником) сосуды. Спинной сосуд снабжен мускулатурой, которая волнообразными сокращениями гонит кровь от заднего конца тела к переднему. В нескольких передних сегментах (с 7-го по 11-й или, у других видов, с 7-го по 13-й) спинной сосуд сообщается 5–7 парами поперечных сосудов с брюшным сосудом. Эти сосуды снабжены особенно сильной мускулатурой и называются сердцами. Они вполне оправдывают это название, так как служат главным аппаратом, обеспечивающим кровообращение. Кровь, поступающая из сердец в брюшной сосуд, движется по направлению к заднему концу тела. По пути она поступает в сосуды, питающие стенку тела, а также в сосуды, идущие к кишечнику, к выделительным органам, а в соответственных сегментах – и к половым органам. Во всех этих частях тела сосуды распадаются на сеть микроскопических капилляров. Из капилляров кровь поступает в поперечные сосуды, которые собирают в конечном счете кровь из всего тела в спинной сосуд.
Имеются и другие продольные и поперечные сосуды, которые можно видеть на рисунках; на них мы останавливаться не будем. Особое значение имеет густое сплетение мелких сосудов вокруг кишечника. Сюда поступают питательные вещества, всосанные кишечником, и отсюда они разносятся по всему телу. Следует отметить, что мускулатурой, хотя и не столь сильно развитой, как в спинном сосуде и сердце, обладают почти все сосуды, предотвращается возможность застоя крови в периферических частях кровеносной системы.
Кровь у дождевых червей, как уже было отмечено, красная. Этот ее цвет обусловлен наличием вещества, очень близкого к гемоглобину крови позвоночных. Однако у червей это вещество содержится не в тельцах крови, а растворено в жидкой части крови (кровяной плазме). У дождевых червей имеются в крови только бесцветные клетки нескольких типов, в общем тех же, что и типы бесцветных клеток крови у позвоночных.
Схема кровообращения в сегменте средней части тела дождевого червя на поперечном разрезе: 1 – спинной сосуд; 2 – спинно-кишечный сосуд; 3 – кольцевой сосуд; 4 – сосуд тифлозола; 5 – кишечное сплетение; 6 – сосуды нефридия; 7 – брюшной сосуд; 8 – сосуды брюшной нервной цепочки. Черной линией обозначено кишечное сплетение