Схема кровообращения в сегменте средней части тела дождевого червя на поперечном разрезе: 1 – спинной сосуд; 2 – спинно-кишечный сосуд; 3 – кольцевой сосуд; 4 – сосуд тифлозола; 5 – кишечное сплетение; 6 – сосуды нефридия; 7 – брюшной сосуд; 8 – сосуды брюшной нервной цепочки. Черной линией обозначено кишечное сплетение
Как известно, гемоглобин у позвоночных обеспечивает транспорт кислорода из органов дыхания ко всем живым клеткам тела.
Ту же роль играет вещество, сходное с гемоглобином, и у дождевых червей. Однако специальных дыхательных органов у них нет: они дышат всей поверхностью тела. Тонкая кутикула и нежность кожных покровов дождевых червей, а также богатая сеть кожных кровеносных сосудов, хорошо обеспечивают возможность поглощения кислорода из окружающей среды. Но отметим, что кутикула дождевых червей хорошо смачивается водой, и кислород, по-видимому, у них должен сначала раствориться в воде, смачивающей кожные покровы. Это влечет за собой необходимость сохранения кожи во влажном состоянии. Уже это одно делает ясным, насколько важным для жизни червей является влажность внешней среды. С подсыханием кожи дыхание для них становится невозможным. Однако при попадании в условия недостатка влаги в почве червь может долгое время бороться с этим, используя запасы воды, имеющиеся внутри тела. В этих случаях ему на помощь приходят кожные железы, а в случае острого недостатка влаги он утилизирует для этого полостную жидкость, выбрызгивая ее из спинных пор.
Поглощение кислорода поверхностью тела облегчается наличием очень богатой сети кровеносных капилляров, проникающих даже в кожный эпителий. Отсюда кровь через сосуды стенки тела и поперечные сосуды попадает в главные стволы кровяного русла, чем достигается снабжение кислородом всего тела. Красные тона окраски большинства видов дождевых червей определяются именно наличием богатой сети кожных кровеносных сосудов.
Капилляры в кожном эпителии дождевого червя: 1 – эпидермис; 2 – кольцевая мускулатура; 3 – продольная мускулатураВсе это создает возможность жизни червей в условиях с очень пониженным содержанием кислорода.
В этом отношении они приближаются к некоторым из своих отдаленных пресноводных родичей – червям-трубочникам, которые, обитая в глубоком иле, могут переносить почти полное отсутствие кислорода. Относительно дождевых червей есть наблюдения, что они могут жить при содержании кислорода в окружающем их воздушном пространстве, равном 2,5 % (как известно, обычно в воздухе его содержится 21 %). Даже при наличии 0,4 % кислорода в воздухе черви могут поглотить половину количества кислорода, необходимого им для поддержания жизни, и могут находиться в этих условиях довольно долго. Кроме того, попав в бескислородную среду, черви могут переключаться на особый тип обмена веществ, в котором источником энергии для жизненных процессов служат не реакции окисления (для которых и нужен кислород), а распад крахмалоподобного вещества – гликогена, который совершается и в бескислородной среде. Однако запасы гликогена у червей не особенно велики, и, кроме того, при этом способе обмена веществ выделяются кислоты, вредно действующие на организм червей.
Находясь под водой, черви столь же хорошо могут поглощать кислород, как и в воздушной среде. Известно, что они могут жить в воде месяцами при наличии нужного им минимума кислорода и других необходимых для них условий. Этот факт имеет большое значение для понимания многих явлений из жизни дождевых червей. Это вещество получило название «гемокруорин».
Покровы тела дождевых червей
Тело дождевых червей покрыто однослойным эпителием. В его составе имеются поддерживающие, железистые и камбиальные клетки.
Поддерживающими клетками осуществляется защитная функция. Наружная часть этих клеток выделяет вещество кутикулы – тонкой прозрачной пленки, покрывающей эпителий. Кутикула состоит из двух систем параллельных волокон, пересекающихся друг с другом под прямым углом. В местах пересечения в кутикуле могут быть отверстия. Направление волокон – диагональное по отношению к продольной оси тела, что наилучшим образом обеспечивает прочность кутикулы при растяжении изнутри (любопытно, что соединительнотканные волокна в коже млекопитающих имеют также диагональное расположение по отношению к продольной оси тела). Кутикула в течение жизни все время снашивается и возобновляется деятельностью эпителия. У консервированных экземпляров кутикула может отставать, и иногда ее можно снять целиком, как чулок.
Кожный эпителий дождевого червя: 1 – белковая железа; 2 – кутикула; 3 – поддерживающие клетки; 4 – слизистые клетки; 5 – камбиальные клеткиКутикулой обусловлена гладкость поверхности кожи, которая облегчает скольжение тела при движении по твердым поверхностям. Она же обусловливает характерную глянцевитость поверхности тела.
Большое значение в жизни червей имеет деятельность железистых клеток. Большая часть их выделяет слизистое вещество, которым всегда смазана поверхность кутикулы; оно выходит на поверхность тела через отверстия в ней. Это увеличивает легкость скольжения по субстрату и предохраняет тело от высыхания. При любом сильном раздражении слизистые выделения выступают на поверхность тела в огромных количествах: червь мгновенно окутывается толстым слоем густой клейкой слизи.
Образование слизистого чехла на теле играет важную роль при спаривании и образовании яйцевых коконов. Кроме того, слизистые выделения покрывают стенки ходов червей внутри почвы, что придает им значительную прочность.
Кутикула дождевого червя (с поверхности): 1 – волокна кутикулы; 2 – отверстия железПомимо обычных слизистых клеток, в кожном эпителии дождевых червей имеются на всей поверхности тела так называемые белковые железистые клетки. В области пояска, около щетинок половых отверстий и в других местах тела находятся кожные железы, о значении которых будет сказано далее.
Важным компонентом кожного эпителия являются маленькие клетки, находящиеся в его глубокой части, на границе с подлежащей мускулатурой, и не соприкасающиеся с наружными частями поддерживающих и железистых клеток. Это камбиальные клетки, которые являются резервом; за счет них возобновляются сношенные функционирующие клетки и происходит рост ткани у молодых животных. Эти клетки мобилизуются также при заживлении ран после ранений и иных повреждений.
Из особых клеток кожного эпителия образуются также щетинки. На поверхности тела выступает лишь наружная часть щетинки. Своим внутренним концом она глубоко погружена в стенку тела и может пронизывать ее насквозь, почти достигая полости тела. Щетинки помещаются в щетинковых мешках, представляющих собой врастания внутрь тела кожного эпителия. Они состоят из вещества, сходного с веществом кутикулы, непрочны и быстро снашиваются. Поэтому в течение всей жизни в глубине щетинковых мешков происходит образование новых щетинок. Каждая щетинка образуется из одной клетки, входящей в состав дна щетинкового мешка.
Щетинки дождевых червей неодинаковы по форме: это палочки, иногда почти совсем прямые, иногда же с явственно загнутыми концами.
Щетинковый мешок дождевого червя в продольном разрезе: 1 – узелок; 2, 3 – мышцы; 4 – стенка щетинкового мешкаНа некотором расстоянии от наружного конца щетинки находится небольшое утолщение – узелок, т. е. место, к которому прикрепляются мышцы, втягивающие щетинку в глубь тела (мышцы-рефлекторы). Кроме них в щетинковых мешках имеются мышцы протракторы, которые одним концом прикрепляются к концу щетинки, а другим – к стенке тела; их сокращением щетинка выталкивается наружу, а также (при неодновременном их сокращении) может совершать довольно разнообразные движения.
Говоря о покровах тела, упомянем об интересном явлении свечения дождевых червей, которое с давних пор привлекало внимание многих натуралистов. В частности, о светящихся дождевых червях писал известный исследователь жизни насекомых – Фабр. В разных странах описаны особые виды «фосфорических» червей. Выяснилось однако, что свечение в темноте можно наблюдать и у самых обыкновенных видов. Известный чешский исследователь Вейдовский сообщил, что, раскапывая однажды ночью навозную кучу в поисках дождевых червей, он увидел пятна мерцающего синевато-белого света, который то появлялся, то исчезал в разных точках. Оказалось, что свет исходил от обычных навозных полосатых червей, которых он собрал в большом количестве. Он заметил, что его пальцы после того, как он брал червей, начинали в темноте светиться. Таким образом, светятся слизистые выделения червей, причем только при наличии особых условий, так как свечение наблюдается далеко не всегда. Имеются указания о свечении жидкости, выступающей из ротового и заднепроходного отверстий.
Не может быть сомнения в том, что во всех этих случаях свечение вызвано бактериями, содержащимися в выделениях червей. В процессе жизнедеятельности многих бактерий выделяется световая энергия, освобождающаяся при химических реакциях. Нужно сказать, что почти всегда свечение животных обязано своим происхождением бактериям, так или иначе связанным с ним.
Некоторые исследователи полагают, что свечение полезно для червей. Одни думают, что вспышки света содействуют отыскиванию особями друг друга на поверхности земли при спаривании (хотя у червей и нет глаз, они все же способны воспринимать свет поверхностью передней части тела). Другие приписывают свечению роль фактора, отпугивающего врагов. Третьи думают, что светящаяся слизь, оставляемая червями на их пути, привлекает внимание врагов и делает их самих менее заметными. Однако все это не более чем предположения, не подкрепленные точными наблюдениями.
Мускулатура и движение. полость тела дождевых червей
Основной частью двигательного аппарата дождевых червей является мощно развитая мускулатура их стенки тела. Она устроена по типу так называемого кожно-мускульного мешка.
Под кожным эпителием расположен слой кольцевых мышц, сокращение которых уменьшает диаметр червя. Слой кольцевой мускулатуры подстилается слоем продольной мускулатуры, сокращение которой уменьшает длину червя. На границе между этими двумя слоями находится очень тонкий слой диагональных мышечных волокон.
На большей части тела продольный слой мускулатуры имеет значительно большую мощность, чем кольцевой, но в передних 8–12 сегментах тела кольцевой слой может достигать толщины продольного слоя. Эти сегменты играют особенно важную роль при вбуравливании червя в землю.
Прежде думали, что ходы червей в земле образуются поглощением ими земли, т. е. что червь как бы въедается в землю. Однако, как показал Дарвин, эти ходы – главным образом результат активной мышечной работы, благодаря которой частицы даже очень твердых грунтов могут быть раздвинуты. Заглатывание грунта во время копания безусловно может происходить, но оно имеет второстепенное значение.
Крупным видам дождевых червей, для того чтобы закопаться в плотный грунт на всю длину тела, достаточно 30–40 минут. Эта способность делать ходы в грунте, позволяющая дождевым червям проникать глубоко в землю, подчас на глубину 2 м и более, в значительной мере и определяет космическую роль дождевых червей как почвообразователей. Для этого нужна большая мощность мускулатуры, каковой они и обладают. Мускулатура стенки тела составляет 38–44 % от объема тела, а у наиболее сильных видов эта цифра повышается до 50 %. В этом отношении черви из беспозвоночных уступают только пиявкам, у которых мускулатура тела может составлять до 65 % от объема тела.
Схема строения сегмента дождевого червя в поперечном разрезе и с поверхности: 1 – эпидермис; 2 – кожно-мускульный мешок; 3 – брюшная нервная цепочка; 4 – брюшной кровеносный сосуд; 5 – нефридий; 6 – кишечник; 7 – тифлозол; 8 – спинной кровеносный сосуд; а – d – щетинкиНа поверхности земли и внутри готовых подземных ходов червь, так же как и при закапывании, двигается путем закономерно чередующихся сокращений продольной и кольцевой мускулатуры, комбинируемых с движением щетинок (перистальтические движения).
В спокойном состоянии черви передвигаются довольно медленно, но при сильных раздражениях могут очень быстро сокращаться, совершая даже нечто вроде скачков, особенно когда приходится спасаться от преследования. В этих движениях особую роль приобретает продольная мускулатура, содействующая скорости поступательного движения. Черви могут довольно быстро двигаться вверх в вертикальных ходах, сделанных ими в грунте. Опыты в стеклянных трубках с видами родов Lumbricus и Allolobophora показали, что черви опираются спинной поверхностью тела на твердую поверхность трубки. Кроме того, движению червя помогает рот, действующий как присоска (Japp, 1956).
Этим оправдывается не только несравненно большая толщина продольной мускулатуры по сравнению с кольцевым слоем, но и особенности ее строения.
У многих видов в продольной мускулатуре наблюдается своеобразная упорядоченность расположения мышечных волокон. Последние укреплены на тяжах соединительной ткани параллельными рядами, благодаря чему на поперечном разрезе они кажутся составленными в «елочку». Такое расположение волокон мускулатуры называется перистым. Оно наблюдается не у всех видов; многим видам свойственно обычное, пучковое расположение волокон продольной мускулатуры.
Дождевой червь, закапывающийся в землю: а – сокращением кольцевой мускулатуры стенки тела червь выбрасывает передний конец тела вперед и погружает его в почву; б – сокращением продольной мускулатуры стенки тела ряд передних сегментов втягивается в образовавшуюся ямкуДля эффективности работы мускулатуры имеет значение то обстоятельство, что под стенкой тела находится полость, наполненная жидкостью. Эта полость сходна по происхождению и характеру с брюшной полостью высших позвоночных и человека, т. е., так же как у них, в ней помещаются внутренности и она выстлана плоским эпителием, носящим название «перитонеальный».
У червей полость тела поделена соответственно сегментам тела межсегментными перегородками. Кроме того, полость тела делится на правую и левую стороны брыжейкой, соединяющей брюшную сторону тела с кишечником.
В общем, тело червя представляет собой как бы две трубки, вложенные одна в другую: стенка наружной трубки – стенка тела, стенка внутренней – кишечник. Промежуток между ними занят полостью тела, наполненной жидкостью. Все жидкости, как известно, очень упруги и практически несжимаемы при сколь угодно больших давлениях. Поэтому полостная жидкость является антагонистом действия мускулатуры и в известной степени заменяет червю отсутствующий у него скелет. При сокращении мускулатуры стенки тела давление на нее изнутри со стороны полостной жидкости (тургор) возрастает, и, вследствие несжимаемости ее, поверхность червя приобретает свойства упругого твердого тела. Это помогает ему при движении, а особенно при рытье подземных ходов: передним концом тела червь вбуравливается в грунт наподобие твердого клина.
Упомянем еще раз, что при движениях дождевых червей очень большое значение имеет комбинированное действие мускулатуры стенки тела и щетинок. Особое значение работа щетинок (кроме вбуравливания в землю) приобретает при лазании по крутизне. Известно, что многие виды червей могут влезать на деревья, что их находят в больших бочках, поставленных для собирания дождевой воды, или в зрелых кочанах капусты под наружными листьями, либо в середине кочна и т. д.
Биологически активные вещества дождевых червей
Все биологически активные вещества дождевых червей, а также их применение отражены в таблице.Таблица
Биологически активные вещества дождевых червей
Классификация дождевых червей
Используемый в вермитехнологии род «черви», объединяющий виды навозных, земляных и многих других, относят к семейству дождевых (Lumbricidae), отряду высших малощетинковых (Lumbricomorpha), классу малощетинковых (Oligochaeta), подтипу поясковых (Clitellata), типу кольчатых (Annelida), подцарству многоклеточных, царству животных (Догель, 1975). Однако систематическое разделение семейства дождевых червей, по мнению крупного систематика этих животных Т. С. Перель (1979), представляет трудную задачу.
В. Г. Матвеева и Т. С. Перель (1982) отмечают, что, исходя из вертикального распределения дождевых червей в почве, их делят на три экологические группы:
– поверхностно-обитающие, в том числе в компостах (Eisenia foetida, Dendroboena oktaedra, Lumbricus castaneus и др.);
– почвенно-подстилочные (Lumbricus rubellus, Eisenia nordenekioldi и др.);
– норники (Lumbricus terrestris, Dendroboena platura, обитающие в глубоких слоях почвы).
Калифорнийский красный червь
Дождевые черви – земные беспозвоночные с тысячами разновидностей, сгруппированные в три категории согласно их поведению в естественной окружающей среде: anecic, endogeic и epigeic.
Аnecic-разновидности почти всегда строят вертикальные норы глубиной до 1,5–2 м. Питаются в известной степени ферментированной органикой на поверхности почвы и преобразуют ее в перегной. Если anecic-разновидности лишены своего постоянного места обитания, то они прекращают размножаться и расти. Они играют очень важную роль в формировании почвы. Основными видами в этом классе являются Lumbricus terrestris и Aporrectodea longa. Последние известны как отличная приманка для рыбы, в первую очередь благодаря своим размерам.