Генетический дрейф может привести к относительно быстрой эволюции в генофонде маленькой популяции, и к естественному отбору это не имеет отношения. Известный пример генетического дрейфа – случай с общиной секты амишей на востоке американского штата Пенсильвания. У амишей полидактилия (лишние пальцы на руках или ногах) встречается во много раз чаще, чем у населения США в целом. Это одно из проявлений редкого синдрома Эллиса-ван Кревельда[45]. Генетические болезни, связанные с рецессивными генами – например, синдром Эллиса-ван Кревельда – возникают только тогда, когда в одной особи встречаются две копии соответствующего гена. Причина того, что в общине амишей эти гены встречаются гораздо чаще обычного, – необходимость заключать браки в пределах своей популяции, основателями которой было всего около двухсот эмигрантов из Германии. Малая численность популяции дала исследователям возможность проследить, откуда взялся синдром Эллиса-ван Кревельда: его привезла в Америку в 1744 году всего-навсего одна супружеская пара, Самуэль Кинг с женой.
О генетическом дрейфе нужно сказать три вещи. Во-первых, эволюционные изменения, вызванные генетическим дрейфом, возникают исключительно случайно либо в результате ошибок выборки, естественный отбор тут ни при чем. Во-вторых, генетический дрейф не может способствовать адаптации, адаптация остается целиком и полностью сферой влияния естественного отбора. Более того, поскольку генетический дрейф абсолютно случаен, он иногда приводит к эволюции признаков, полезность которых, мягко говоря, сомнительна. Наконец, хотя генетический дрейф, что очевидно, в той или иной степени происходит во всех популяциях, поскольку размер любой популяции ограничен, его воздействие особенно выражено в маленьких изолированных популяциях.
Таковы в самых общих чертах главные принципы Дарвиновой теории эволюции посредством естественного отбора. Революция в биологии, которая произошла благодаря Дарвину, вызвана двумя главными причинами. Во-первых, Дарвин понял, что представления, царившие в биологической науке много сотен лет, все же могут оказаться неверными. Во-вторых, он показал, что научную истину можно постичь, если тщательно и терпеливо коллекционировать факты и при этом суметь интуитивно нащупать теорию, которая объединит эти факты. Как вы, должно быть, уже поняли, эта теория прекрасно объясняет, почему жизнь на Земле столь разнообразна и почему у живых организмов именно такие, а не иные признаки. Достижения Дарвина прекрасно описала английская суфражистка и ботаник Лидия Беккер[46], жившая в XIX веке:
«Как незначительно на первый взгляд копошение насекомых, которые снуют от цветка к цветку в поисках питательного нектара! Если мы заметим человека, который не жалеет времени на наблюдения за ними – за теми, в ком нет ничего любопытного, – мы вправе вообразить, что он просто развлекается, наслаждается ничегонеделаньем, поскольку любуется тем, что, быть может, и занятно, но явно столь ничтожно. Однако как сильно мы при этом ошибемся! Ведь эти крошечные крылатые посланцы несут философу-естествоиспытателю весть о неразгаданных доселе тайнах, и как Ньютон увидел закон всемирного тяготения в упавшем яблоке, так и Дарвин в отношениях цветов и букашек разглядел важнейшие факты, подтверждающие выдвинутую им теорию о модификации отдельных форм живых существ.»
И в самом деле, Дарвин стал для XIX века тем же, чем Ньютон был для XVII, а Эйнштейн – для XX веков. Любопытно, что теория эволюции привела к одной из самых ярких революций в истории науки. По словам биолога и историка науки Эрнста Майра, она «вызвала в мышлении человека колоссальный переворот – такого не удавалось никакому другому научному достижению со времен возрождения наук в эпоху Ренессанса». А теперь внимание, вопрос: где же Дарвин ошибся?
Глава 3. От нас не сохранится и следа
Название этой главы я взял из «Бури» Шекспира, слегка ее изменив[47], однако, как мы вскоре увидим, в ней поэтически выражена суть ляпсуса Дарвина. Проблема коренилась в том, что теория наследственности, доминировавшая в XIX веке, была фундаментально неверна. Сам Дарвин знал, что у нее есть недостатки, и прямо сказал об этом в «Происхождении видов»[48]:
«Законы, управляющие наследственностью, по большей части неизвестны. Никто не может сказать, почему одна и та же особенность у различных особей одного и того же вида или у различных видов иногда наследуется, а иногда не наследуется; почему у ребенка часто наблюдается возврат к некоторым признакам деда, бабки или еще более отдаленных предков; почему какая-нибудь особенность часто передается от одного пола обоим или только одному и чаще всего, хотя и не исключительно, тому же полу.»
Сказать, что законы, управляющие наследственностью, «по большей части неизвестны» – это, пожалуй, самое вопиющее преуменьшение во всей книге. В соответствии с широко распространенным в те времена представлением, Дарвин привык считать, что качества отца и матери у потомства физически смешиваются, как при смешивании красок. Согласно этой теории «красильного бака»[49], вклад каждого предка в наследственность с каждым поколением сокращается в два раза, а потомство любой пары должно обладать качествами, средними между качествами отца и матери. Дарвин и сам писал, что «После 12 поколений доля крови[50], по ходячему выражению, от одного предка будет только 1 на 2048». Прямо как джин с тоником: если постоянно подливать в бокал тоника, в конце концов перестанешь ощущать вкус джина. Очевидно, Дарвин понимал, что подобное растворение неизбежно, однако почему-то все же ожидал, что естественный отбор сделает свое дело. Скажем, приводя пример волков, которые охотятся на оленей, он делал вывод, что «Если какая-то небольшая врожденная особенность, изменение привычек или структуры тела, окажется полезной отдельному волку, у него появится больше шансов выжить и оставить потомство. Кто-то из его детенышей, вероятно, унаследует те же привычки или структуру – и благодаря повторению этого процесса появится, вероятно, новая разновидность»[51] Однако то простое соображение, что если придерживаться теории смешанной наследственности, ничего подобного ждать не приходится, не пришло Дарвину в голову. Первым эту непоследовательность заметил шотландский инженер Флеминг Дженкин.
Дженкин был человеком многосторонне одаренным[52], с самыми разнообразными интересами – от рисования портретов прохожих до проектирования трансокеанских телеграфных кабелей. Дарвина он критиковал достаточно прямо и без обиняков. Дженкин считал, что естественный отбор не приведет ни к каким результатам при «отборе» отдельной вариации (редкого новшества, возникшего случайно – Дженкин называл это «отклонением», а мы – мутацией), поскольку любая подобная вариация просто потонет среди нормальных представителей популяции, а через несколько поколений исчезнет без следа.
Ляпсус Дарвина состоит не в том, что он придерживался теории смешанной наследственности. Дарвина нельзя упрекать в том, что он не стал опровергать теорию наследственности, общепринятую среди его современников. Ляпсус Дарвина состоит в том, что он совершенно упустил из виду, по крайней мере, поначалу, что его механизм естественного отбора попросту не может работать так, как он себе представляет, если предположить, что теория смешанной наследственности верна. Давайте же подробно изучим этот серьезный ляпсус и следствия из него, которые едва не привели к катастрофе.
Как мутация тонет в болоте нормы
Свой критический анализ теории Дарвина Флеминг Дженкин опубликовал[53] в виде анонимной рецензии на четвертое издание «Происхождения видов». Рецензия была напечатана в «North British Review» в июне 1867 года. Хотя в этой статье приводится несколько доводов против теории эволюции, я сосредоточусь на том из них, который указывал на главный ляпсус Дарвина. Чтобы доказать свою точку зрения, Дженкин предположил, что у каждой особи 100 детенышей, однако в среднем доживает до детородного возраста и размножается только один. Затем он предположил, что у особи с редкой мутацией («отклонением») появляется вдвое больше шансов выжить и оставить потомство, чем у всех остальных. Дженкин как-никак был талантливым инженером-изобретателем (между 1860 и 1886 годами он получил целых 37 патентов!), поэтому предпочитал количественный подход: он решил подсчитать, какое воздействие окажет подобное «отклонение» на популяцию в целом[54].
«Итак, эта особь размножится, и ее потомство составит, скажем, 100 особей; все это потомство представляет собой среднее между обычной особью и особью с отклонением [поскольку особи с отклонением встречаются редко, особи с отклонением придется спариваться с обычной особью]. Шансы выжить и оставить потомство у представителя этого поколения составят, скажем, 1½ против 1 у обычной особи [согласно предположению о смешивании наследственности], поэтому благоприятные шансы будут у потомства меньше, чем у родителя; однако благодаря большему количеству есть вероятность, что выживет в среднем 1½ из них. Если такие особи не оставят совместного потомства, что крайне маловероятно, то им опять же придется спариваться с обычными особями; их будет 150 [1½ ´ 100], и их превосходство можно выразить, скажем, соотношением 1¼ к 1 [опять же согласно предположению о смешивании наследственности]; так что есть вероятность, что из них выживет почти двое [1 процент от 1¼ ´ 150], и они породят 200 детенышей с превосходством в одну восьмую. Из них выживет чуть больше двух, однако превосходство снова снизится – и через несколько поколений его уже невозможно будет наблюдать, и его роль в борьбе за жизнь будет не значительнее, чем у любого из сотен крошечных преимуществ, возникающих в обычном организме.»
Дженкин настаивал на том, что даже при самом жестком отборе нельзя ожидать полной трансформации установившихся признаков вроде цвета кожи, если новый признак появился в популяции всего один раз. Чтобы показать, как мутация тонет среди множества нормальных особей, Дженкин привел скандальный, неполиткорректный по нашим меркам пример: белый человек, наделенный множеством превосходящих признаков, в результате кораблекрушения оказывается на острове, населенном исключительно неграми. Расистский и империалистический тон этого пассажа в наши дни звучит попросту мерзко, зато по нему, пожалуй, можно изучать настроения, царившие в обществе конца викторианской эпохи: даже если этот человек «в борьбе за существование перебьет множество негров», у него будет «очень много жен и детей» и «в первом поколении появятся десятки смышленых юных мулатов», пишет Дженкин, «разве можно рассчитывать, что население всего острова в конечном итоге сделается белым или даже желтым?»
Однако и Дженкин, как выяснилось, сделал в своих вычислениях одну серьезную логическую ошибку. Он предположил, что у каждой пары рождается 100 детенышей, из которых в среднем выживает и размножается только один. Однако поскольку рождать детенышей могут только самки, получается, что от каждой пары должны выживать и размножаться два детеныша – самка и самец, – иначе размер популяции с каждым поколением будет сокращаться вдвое: верный путь к стремительному вымиранию. Как ни странно, эту очевидную ошибку заметил только Артур Слэден Дэвис[55], помощник учителя математики в средней школе в Лидсе – в 1871 году он прислал в журнал «Nature» письмо с соответствующим разъяснением.
Дэвис показал, что если сделать поправку с целью примерно сохранять численность популяции, эффект «отклонения» не угасает (как полагал Дженкин) – он, конечно, растворяется, однако все же распределяется по всей популяции. Например, если ввести в популяцию белых кошек одну черную, то (исходя из теории смешанной наследственности) это приведет к появлению двух серых котят, четырех котят-внуков посветлее и т. д. Дальнейшие поколения будут все светлее и светлее, однако темный оттенок полностью не исчезнет. Кроме того, Дэвис пришел к совершенно верному выводу, что «хотя любое благоприятное отклонение, которое возникает один раз и не более, а дальше передается лишь по наследству, едва ли повлияет на перемены в расе в целом, однако если отклонение независимо возникнет в разных поколениях, пусть даже не больше одного раза на поколение, оно может привести к весьма значительным переменам».
Несмотря на ошибку в расчетах Дженкина, в целом его замечание было верным: если исходить из теории смешанной наследственности, то даже при самых благоприятных условиях появление одной-единственной черной кошки не сделает черной всю популяцию белых кошек, каким бы выгодным ни был этот окрас.
Прежде чем изучить вопрос о том, как же Дарвин умудрился просмотреть этот фатальный на первый взгляд просчет в своей теории естественного отбора, полезно вкратце рассмотреть теорию смешанной наследственности с точки зрения современной генетики.
Ляпсус Дарвина и зачатки генетики
В контексте наших нынешних представлений о генетике механизм, отвечающий за наследственность у всех живых существ, обеспечивает молекула под названием ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота). Если говорить совсем упрощенно, ДНК состоит из генов, которые содержат информацию, зашифрованную в белках, и из участков, не несущих информацию. Физически ДНК размещается на элементах под названием хромосомы: каждая особь, принадлежащая к видам, которые делятся на два пола, обладает двумя наборами хромосом – один унаследован от отца (самца), другой от матери (самки). Следовательно, у каждой особи два набора всех ее генов, причем два экземпляра одного гена могут быть совершенно одинаковыми, а могут слегка различаться. Разные формы одного и того же гена, присутствующие в определенном месте хромосомы, – это варианты, которые называют аллелями.
Современная теория генетики[56] зародилась в уме ученого, казалось бы, совсем не подходящего для этой роли: это был моравский священник по имени Грегор Мендель, живший в XIX веке. Мендель провел несколько простых на первый взгляд опытов, в ходе которых осуществлял перекрестное опыление растений душистого горошка, дававших только зеленые горошины, и таких же растений, горошины у которых получались только желтые. Первое поколение потомства, к удивлению Менделя, давало только желтые горошины. Однако у следующего поколения соотношение желтых и зеленых горошин было три к одному. Эти неожиданные результаты позволили Менделю вывести корпускулярную или дискретную теорию наследственности. Теория Менделя категорически противоречила теории смешанной наследственности: по Менделю, гены (он называл их «факторами») – это дискретные, отдельные сущности, которые и сохраняются во время развития, и передаются следующему поколению в абсолютно неизменном виде. Затем Мендель уточнил, что каждый детеныш наследует от каждого родителя один такой ген («фактор») и что те или иные признаки не обязательно проявляются у непосредственных потомков, однако могут передаваться дальнейшим поколениям. Эти выводы, как и собственно опыты Менделя, были попросту гениальными. Сельское хозяйство развивалось почти десять тысяч лет, однако ничего подобного никому и в голову не приходило. Результаты опытов Менделя одним махом свели на нет идею о смешанной наследственности, поскольку качества уже самого первого поколения потомства вовсе не были результатом смешения качеств их родителей.
Понять, каковы главные различия менделизма и теории смешанной наследственности с точки зрения естественного отбора, нам поможет простой пример[57]. Хотя теория смешанной наследственности, очевидно, не опиралась ни на какие гены, все же мы можем разговаривать в этих терминах, не нарушая сути процесса смешения. Представьте себе, что особи, несущие определенный ген А, черные, а носители гена а – белые. Начнем с двух особей, черной и белой, у каждой из которых по два экземпляра соответствующего гена (как на илл. 4). Если ни тот, ни другой ген не доминирует, то и по теории смешанной наследственности, и по теории наследственности Менделя потомство такой пары будет серым, поскольку у него будет комбинация генов (генотип) Аа. Однако тут-то мы и обнаруживаем кардинальное различие. По теории смешанной наследственности A и a физически смешаются и создадут новый тип гена, который дает носителю серый окрас. Назовем этот ген A(1). По теории наследственности Менделя подобного смешения не произойдет: оба гена сохранятся в неизменном виде. Как ясно из илл. 4, последствия будут таковы: в поколении внуков по теории смешанной наследственности все потомки будут серыми, а по теории наследственности Менделя они могут быть черными (AA), белыми (aa) или серыми (Aa). Иначе говоря, генетика Менделя позволяет передавать из поколения в поколение признаки в крайнем проявлении и тем самым добиваться генетического разнообразия. При смешении наследственных признаков разнообразие неизбежно теряется, поскольку крайние проявления тех или иных типов быстро сводятся к некоему среднему. Как верно заметил Дженкин и как покажет следующий (весьма упрощенный) пример, подобное свойство смешанной наследственности для Дарвиновой идеи естественного отбора было чревато катастрофой.