Представьте себе, что мы начинаем с популяции из десяти особей, у девяти из которых наличествует сочетание генов aa (и они, следовательно, белые), а у одной – сочетание Aa (вызванное, например, какой-то мутацией), из-за чего она серая. Теперь представьте себе, что для выживания и размножения выгодно быть черными и что чуть более темный окрас – это лучше, чем белый, хотя чем светлее окрас, тем меньше выгода. На илл. 5 сделана попытка изобразить схему эволюции подобной популяции в соответствии с теорией смешанной наследственности. В первом поколении смешение A с a создаст новый «ген» A(1), который затем при скрещивании с aa даст A(1) a, который снова смешается и создаст ген A(2), соответствующий более светлому и менее выгодному окрасу. Легко видеть, что после большого числа поколений (n) самое серьезное, что может случиться с популяцией – она станет однородной с комбинациями A (n) A (n), то есть с окрасом чуть-чуть темнее изначального белого. В частности, черные особи пропадут уже после первого поколения, поскольку ген будет «разбавляться» до полного исчезновения.
А вот по теории наследственности Менделя (илл. 6), поскольку ген A сохраняется и передается из поколения в поколение, рано или поздно скрестятся два носителя генотипа Aa и породят черную разновидность AA. А поскольку черный окрас очень выгоден, то спустя достаточно долгое время естественный отбор может даже сделать эту популяцию полностью черной.
Вывод очень прост. Чтобы Дарвинова теория эволюции полностью оправдалась, была необходима теория наследственности Менделя[58]. Однако Дарвин ею не располагал – как же он ответил на критику Дженкина?
То, что нас не убивает, делает нас сильнее
Дарвин был гением во многом, однако чего ему недоставало – так это математических способностей. В автобиографии он признавал[59], что «пытался заняться математикой и даже отправился для этого в Бармут летом 1828 г. с частным преподавателем (очень тупым человеком), но занятия мои шли крайне вяло. Они вызывали у меня отвращение главным образом потому, что я не в состоянии был усмотреть какой-либо смысл в первых основаниях алгебры… Не думаю, впрочем, чтобы я когда-либо мог добиться успеха за пределами элементарной математики» (пер. В. Сукачева). Вот почему аргументы в «Происхождении видов» в основном качественные, а не количественные, особенно когда речь заходит об осуществлении эволюционных перемен. В тех немногих местах в «Происхождении видов», где Дарвин пытается проделать простые подсчеты, он постоянно делает глупые ошибки. Неудивительно, что, прочитав критику Дженкина, в основном математическую, он признается в письме Уоллесу: «Я был слеп и считал, будто отдельные вариации сохраняются гораздо чаще, чем возможно и вероятно, как я теперь вижу»[60]. И все же как-то не верится, чтобы Дарвин до прочтения статьи Дженкина совсем не задумывался о том, что любые «отклонения» должны раствориться в популяции. Конечно, задумывался. Еще в 1842 году, за четверть века до публикации рецензии Дженкина, Дарвин отмечал: «Если бы в какой-нибудь стране или округе все животные одного вида имели возможность беспрепятственно скрещиваться, любая мелкая тенденция к вариативности сталкивалась бы с постоянным противодействием»[61]. На самом деле Дарвин даже в некотором смысле опирался[62] на то, что эффект растворения мутации способствует сохранению однородности популяции, поскольку отдельные особи имеют тенденцию отступать от нормы из-за вариаций. Почему же он так и не понял, как трудно будет особи с «отклонениями» (отдельному мутанту) бороться с усредняющей силой смешивания наследственных признаков? Именно ляпсус Дарвина, то, что он не сразу признал, что в доводах Дженкина есть рациональное зерно, отражал, пожалуй, с одной стороны – концептуальные сложности с пониманием наследственности в целом, а с другой – упорное пристрастие к мысли, что вариации должны встречаться редко. Последнее, вероятно, было отчасти следствием из общей теории размножения и развития, которой Дарвин придерживался и согласно которой предполагал, что вариации возникают лишь под давлением нужд развития. Более того, путаница с наследственностью была у Дарвина гораздо сильнее, что видно по следующей логической ошибке. В одном месте в «Происхождении видов» Дарвин отмечает:
«Когда признак, исчезнувший у данной породы, появляется вновь после длинного ряда поколений, нельзя предполагать, что будто одна особь внезапно уродилась в предка, отдаленного от нее несколькими сотнями поколений: наиболее вероятной будет гипотеза о том, что в каждом последующем поколении данный признак таился в скрытом состоянии и только в силу неизвестных благоприятных условий, наконец, развился[63].»
Это предположение о наличии какой-то скрытой «тенденции» грубо противоречит теории смешанной наследственности и во многом близко по духу менделеевской теории[64]. Однако Дарвин, судя по всему, не понимал, по крайней мере поначалу, что следует задействовать эту идею скрытой тенденции в полемике с Дженкином. Вместо этого Дарвин решил отобрать роль поставщиков «сырья» для естественного отбора у отдельных вариаций и передать ее индивидуальным различиям (то есть широкому спектру крошечных различий, которые встречаются часто и, как считалось, равномерно распределены по популяции). Иначе говоря, Дарвин рассчитывал, что эволюцию путем естественного отбора на протяжении многих поколений продвигает весь континуум вариаций.
В письме к Уоллесу[65] 22 января 1869 года расстроенный Дарвин писал: «Меня отвлекли от рутинной работы по подготовке нового издания “Происхождения видов”, которое стоило мне многих трудов и которое, надеюсь, в двух-трех важных местах мне удалось существенно улучшить. Я всегда считал, что индивидуальные различия важнее отдельных вариаций, но теперь пришел к выводу, что они [индивидуальные различия] играют определяющую роль и в этом, наверное, согласен с вами. Доводы Флеминга Дженкина убедили меня». Чтобы отразить смену приоритетов, в пятом и последующих изданиях он исправляет единственное число на множественное: «вариация» превращается в «вариации», «отдельная особь» – в «индивидуальные различия». Кроме того, к пятому изданию Дарвин добавил несколько новых абзацев, два из которых представляют особый интерес. В одном он открыто признает:
«Для меня было также ясно, что сохранение в естественном состоянии какого-либо случайного уклонения в строении, такого, как уродство, происходит нечасто, и если даже первоначально оно сохраняется, то затем оно обычно утрачивается вследствие последующего скрещивания с обыкновенными особями. Тем не менее, пока я не прочитал талантливой и ценной статьи в «North British Review» (1867), я не оценивал вполне, как редко могли сохраняться в потомстве единичные вариации, независимо от того, слабо или сильно они выражены[66].»
В другом отрывке Дарвин дает краткое изложение «Кошмара Дженкина» – такое название получили доводы Дженкина о мутациях, которые потонут в болоте нормы. Этот абзац необычайно интересен, поскольку в нем содержится два небольших, но важных отличия от оригинального текста Дженкина. Во-первых, Дарвин предполагает, что у пары животных будет 200 детенышей, из которых выживут и размножатся двое[67]. То есть получается, что Дарвин, несмотря на отсутствие математического образования, уже в 1869 году предвосхитил аргументы А. С. Дэвиса, который возражал Дженкину в своем письме в «Nature» в 1871 году – что для того, чтобы популяция не вымерла, нужно, чтобы от каждой пары выживало в среднем два детеныша. Второе и еще более интересное отличие состоит в том, что Дарвин в своем пересказе предполагает, что благоприятную вариацию особи с отклонением унаследует лишь половина потомства. Обратите внимание, что это предположение резко противоречит предсказаниям теории смешанной наследственности! К сожалению, Дарвин в то время еще не мог вывести все возможные следствия из теории несмешанной наследственности и принял выводы Дженкина без дальнейшего обсуждения.
Тем не менее налицо довольно много признаков того, что теория смешанной наследственности Дарвина не устраивала, причем уже давно. В письме к своему другу и пропагандисту своих идей биологу Томасу Генри Гексли, написанном в 1857 году[68], Дарвин объясняет:
Тем не менее налицо довольно много признаков того, что теория смешанной наследственности Дарвина не устраивала, причем уже давно. В письме к своему другу и пропагандисту своих идей биологу Томасу Генри Гексли, написанном в 1857 году[68], Дарвин объясняет:
«Подходя к идее [эволюции] с той стороны, которая меня больше всего привлекает, то есть с точки зрения наследственности, я в последнее время склонен предполагать – весьма грубо и неотчетливо – что потомки подлинного оплодотворения должны представлять собою своего рода сочетание, а не однородное смешение качеств двух отдельных особей, а точнее – бесчисленного множества особей, поскольку у каждого из родителей есть свои родители и предки. Мне непонятны никакие другие объяснения, почему формы, получившиеся в результате скрещивания, так похожи на формы предков. Но все это, конечно, весьма приблизительно.»
Быть может, это наблюдение и «весьма приблизительно», зато очень глубоко. Здесь Дарвин признает, что сочетание отцовского и материнского наследственного материала напоминает скорее не смешение красок, а перетасовку двух карточных колод.
Хотя идеи, которые высказывает Дарвин в этом письме, несомненно, можно считать ярчайшими предвестниками генетики Менделя, впоследствии недовольство теорией смешанной наследственности заставило Дарвина выдвинуть совершенно ошибочную теорию под названием пангенезис. Согласно Дарвиновой теории пангенезиса, репродуктивные клетки получают распоряжения от организма в целом. Вот как Дарвин пишет об этом в своей книге «Изменение животных и растений в домашнем состоянии»[69]:
«…Я предполагаю, что, кроме этого способа размножения, единицы [то есть клетки] отделяют от себя мельчайшие крупинки, которые распределены по всей системе; что эти последние, если они получают соответствующее питание, размножаются делением и в конце концов развиваются в единицы, подобные тем, от которых они первоначально произошли… Таким образом, новые организмы получаются не из органов воспроизведения или почек, но из единиц, из которых состоит каждая особь.»
(Пер. П. Сушкина и Ф. Крашенинникова)Для Дарвина главным преимуществом пангенезиса перед смешиванием состояло в том, что если на протяжении жизни особи возникало какое-то адаптивное изменение, то «крупинки» (Дарвин назвал их «геммулами») замечали это изменение, застревали в репродуктивных органах и обеспечивали передачу изменения следующим поколениям. К сожалению, пангенезис подтолкнул теорию наследственности в направлении, прямо противоположном тому, куда хотела бы современная генетика: ведь развитие всего организма определяется оплодотворенной яйцеклеткой, а не наоборот. Дарвин растерялся и цеплялся за свою ошибочную теорию с той же убежденностью, с какой ранее отстаивал совершенно верную теорию естественного отбора. Несмотря на ожесточенные нападки научного сообщества, Дарвин в 1868 году писал своему горячему стороннику Джозефу Далтону Хукеру: «Я совершенно уверен, что каждая клетка испускает атом или геммулу своего содержимого, однако даже если эта гипотеза и неверна, она все равно служит полезным связующим звеном для огромных и разнообразных классов физиологических фактов, которые в настоящее время стоят особняком друг от друга». Кроме того, он уверенно добавлял, что даже «если сейчас пангенезис – мертворожденное дитя, когда-нибудь он возблагодарит Господа за то, что в будущем возродится вновь, зачатый иным отцом, и получит иное имя». Вот отменный пример того, как блестящая мысль – дискретное наследование – потерпела горькую неудачу, поскольку ее пытались внедрить при помощи неверного механизма – пангенезиса.
Особенно отчетливо Дарвин выразил свои атомистические и, в сущности, менделевские идеи наследственности в переписке с Уоллесом в 1866 году. В письме, написанном 22 января, он отмечает: «Я знаю довольно много вариаций – их следует называть именно так – потомство которых представляет собой не смесь, не нечто среднее, а похоже на кого-то одного из родителей»[70]. Уоллес не сумел разобраться, что имел в виду Дарвин, и 4 февраля ответил так: «Если вы “знаете вариации, потомство которых представляет собой не смесь, не нечто среднее, а похоже на кого-то одного из родителей”, разве речь не о том самом физиологическом испытании вида, когда нужно исчерпывающее доказательство, что это именно вид?»[71]
Чтобы развеять недоразумение, Дарвин в следующем же письме поправляет Уоллеса:
«Мне кажется, вы не поняли, что я имею в виду, когда говорю, что определенные вариации не смешиваются. Это не имеет отношения к плодовитости. Приведу пример. Я скрестил душистый горошек сортов «Нарядная дама» и «Пурпур» – окраска у этих вариаций сильно различается – и получил из одного стручка потомство обеих вариаций в чистом виде – и ничего промежуточного. Мне думается, что-то в этом роде должно было произойти и с вашими бабочками и тремя разновидностями дербенника, и хотя эти случаи кажутся такими удивительными, я не думаю, что это более удивительно, что то, что каждая особь женского пола в мире производит потомство женского и мужского пола – и ничего промежуточного[72].»
Это письмо примечательно по двум причинам. Во-первых, Дарвин описывает результаты опытов, очень похожих на опыты Менделя, в сущности, те самые опыты, которые натолкнули Менделя на теорию наследственности. Теперь мы понимаем, что Дарвин очень близко подошел к открытию менделевского соотношения 3 к 1. Когда Дарвин скрестил обыкновенный львиный зев с его пелорической разновидностью, первое поколение потомства получилось обыкновенное, а во втором оказалось 88 обыкновенных и 37 пелорических растений (соотношение 2,4 к 1). Во-вторых, Дарвин указывает[73], что из того простого факта, что потомство может быть либо мужского, либо женского пола – а не какого-то среднего, гермафродитического, – следует очевидный вывод, что теория смешанной наследственности ошибочна! Выходит, доказательство верной теории наследственности было у Дарвина прямо перед носом. Как он уже отмечал в «Происхождении видов»: «Незначительная изменчивость гибридов в первом поколении в противоположность изменчивости в последующих поколениях – факт любопытный и заслуживает внимания». Обратите внимание также, что вся переписка Дарвина с Уоллесом имела место до публикации рецензии Дженкина. И хотя Дарвин подошел до обидного близко к открытию Менделя, он все-таки не понял, насколько фундаментален и универсален этот закон, и не сумел разглядеть, насколько он важен для естественного отбора.
Чтобы вполне представить себе, как Дарвин относился к дискретной наследственности, придется найти ответы еще на несколько неприятных вопросов. Грегор Мендель[74] прочитал программный доклад с описанием своих экспериментов и своей теории генетики «Versuche über Pflanzen-Hybriden» («Опыты над растительными гибридами») в Обществе естествоиспытателей Брюнна (ныне Брно) в 1865 году. Не может ли так случиться, что Дарвин в какой-то момент прочитал тезисы этого доклада? Не были ли его письма к Уоллесу в 1866 году в какой-то степени вдохновлены трудами Менделя, а не собственными идеями? А если он читал тезисы Менделя, почему не разобрался, что данные Менделя и есть исчерпывающий ответ на критику Дженкина?
Интересно, что между 1982 и 2000 годом вышло как минимум три книги[75], где утверждалось, что в библиотеке Дарвина нашли экземпляры доклада Менделя, а в четвертой[76] (опубликованной в 2000 году) даже говорилось, что именно Дарвин предложил упомянуть Менделя в Британской энциклопедии в статье «Hybridism». Очевидно, если бы это подтвердилось, не осталось бы сомнений, что Дарвин прекрасно знал о трудах Менделя.
Эндрю Склатер[77] из проекта «Darwin Correspondence» под эгидой Кембриджского университета вполне определенно ответил на все эти вопросы еще в 2003 году. Как выяснилось, имя Менделя как автора не встречается в полной описи всех книг и статей в библиотеке Дарвина ни разу. Удивляться тут, впрочем, нечему, учитывая, что доклад Менделя был опубликован среди трудов малоизвестного Общества естествоиспытателей Брюнна, на которые Дарвин никогда не был подписан. Более того, работа Менделя не привлекала практически никакого внимания почти тридцать четыре года, пока в 1900 году ее не открыли заново – и независимо друг от друга – ботаники Карл Корренс из Германии, Хуго де Фриз из Голландии и Эрих Чермак-Зейзенегг из Австрии, которые повторили результаты опытов Менделя. Тем не менее Дарвину принадлежали две книги, в которых упоминались труды Менделя. Дарвин даже цитирует одну из этих книг – «Проверка устойчивости видов и изменчивости» Германа Гофмана (Hermann Hoffmann. Untersuchungen zur Bestimmung des Werthes von Species und Varietät, 1869) – в своей собственной книге «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире». Однако самого Менделя Дарвин не цитировал ни разу и не упомянул о нем в связи с книгой Гофмана. Этому опять же не стоит удивляться, поскольку и сам Гофман не придавал работе Менделя особого значения – все его выводы он суммировал одной фразой, можно сказать, мимоходом: «Гибриды склонны в последующих поколениях возвращаться к родительским видам». Опыты Менделя с горошком упоминаются и в другой книге, принадлежавшей Дарвину – это «Гибриды растений» Вильгельма Ольберса Фокке (Wilhelm Olbers Focke. Pflanzen-mischlinge). На илл. 7 показан титульный лист, где Дарвин написал свою фамилию. Однако судьба этой книги еще более незавидна: те самые страницы, где описаны труды Менделя, остались в принадлежавшем Дарвину экземпляре неразрезанными! На илл. 8 вы видите экземпляр Дарвина – это фото сделали по моей просьбе, – где видны неразрезанные страницы. Однако даже если бы Дарвин прочитал эти страницы, они не произвели бы на него нужного впечатления, поскольку Фокке не уловил основные принципы Менделя.