У организмов других видов набор адресов не такой. Например, у шимпанзе 48 хромосом, а не 46, как у нас. “Адреса ячеек” по разные стороны межвидового барьера не соответствуют друг другу, и потому сравнивать их содержимое адрес за адресом, строго говоря, невозможно. Тем не менее у таких близкородственных видов, как шимпанзе и человек, имеются настолько большие общие куски ДНК с одинаковой последовательностью содержимого, что нам, бесспорно, позволительно считать эти куски по сути идентичными друг другу, хотя применить к обоим видам абсолютно одну и ту же систему адресации мы и не можем. Определяющей особенностью вида является то, что ДНК всех его представителей имеет одну и ту же систему адресации. Сделав поправку на редкие и несущественные исключения, можно сказать, что все представители вида обладают одинаковым количеством хромосом и что любое конкретное местоположение на какой-либо хромосоме будет у всех представителей одного вида обозначаться одним и тем же номером. В пределах вида может различаться только содержимое адресов, но не сами адреса.
Теперь поговорим о том, как возникают различия в содержимом, — и тут я должен подчеркнуть, что речь идет исключительно о тех организмах, которые, вроде нас с вами, размножаются половым путем. Наши сперматозоиды и яйцеклетки содержат по 23 хромосомы. Каждая “ячейка памяти” любого из моих сперматозоидов соответствует определенному “адресу” в любом другом моем сперматозоиде, так же как и в любой из ваших яйцеклеток (или сперматозоидов). Все остальные мои клетки содержат вдвое больше хромосом — 46. В таких клетках каждый из адресов используется дважды. Любая из них содержит две хромосомы № 9 и две ячейки с адресом 7230 хромосомы № 9. Содержимое этих двух адресных ячеек может совпадать или не совпадать друг с другом, как оно может совпадать или не совпадать с содержимым тех же ячеек у других представителей нашего вида. Когда из обычной клетки, имеющей 46 хромосом, образуется сперматозоид, у которого 23 хромосомы, в него попадает только одна из каждой пары адресных ячеек. Какая именно — дело случая. То же самое происходит и при производстве яйцеклеток. В результате получается, что любой новый сперматозоид и любая новая яйцеклетка уникальны в том, что касается содержимого их адресных ячеек, хотя сама система адресации будет у всех представителей данного вида одинаковой (исключения не принципиальны и не стоят того, чтобы мы сейчас на них отвлекались). Когда происходит оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом, комплект из 46 хромосом, естественно, восстанавливается, и его копия попадает в каждую клетку развивающегося зародыша.
Я уже говорил, что записать информацию на ПЗУ можно только однократно, при его изготовлении. Справедливо это и для ДНК в клетках, если не считать случайных ошибок, время от времени происходящих при копировании. Однако совокупная база данных, состоящая из ПЗУ всего вида, может быть в некотором смысле конструктивно переписана. Из поколения в поколение выживание и репродуктивный успех особей данного вида, будучи неслучайными, эффективно “вносят усовершенствования” в те инструкции по выживанию, которые хранит генетическая память вида. Эволюционное изменение вида в значительной степени заключается в том, что с течением поколений меняется общее число копий каждого возможного варианта содержимого для каждой адресной ячейки ДНК. Разумеется, в любой конкретный момент времени каждая копия находится внутри своего организма и никуда оттуда не девается. Однако для эволюции важно другое: чтобы изменялась частота встречаемости альтернативных вариантов содержимого в каждой адресной ячейке в популяции. Система адресации остается прежней, однако общая статистическая картина содержания ячеек из века в век меняется.
Крайне редко может меняться и сама система адресации. У шимпанзе 24 пары хромосом, а у нас 23. У нас с шимпанзе был общий предок, а значит, либо у нас, либо у них в роду однажды произошло изменение числа хромосом. Либо мы утратили одну хромосому (две объединились), либо шимпанзе приобрели (одна разделилась надвое). Должна была быть по крайней мере одна особь, чей хромосомный набор был не таким, как у ее родителей. Бывают у генетических систем и другие случайные преобразования. Порой длинные кодирующие последовательности оказываются целиком скопированными на совершенно разные хромосомы. Мы знаем об этом, потому что идентичные друг другу протяженные последовательности ДНК-текста иногда обнаруживаются разбросанными по хромосомам то там то сям.
При считывании информации с какого-то определенного участка компьютерной памяти возможны два варианта происходящего. Информация эта может быть или просто куда-то переписана, или же вовлечена в какую-то “операцию”. Быть куда-то переписанной — это означает быть скопированной. Мы уже видели, что ДНК без труда копируется, чтобы передаться в новые клетки, и что большие куски ДНК копируются при передаче их от одного индивидуума к другому — к его ребенку. С “операциями” дело обстоит мудренее. В случае компьютеров операцией может быть выполнение указаний, записанных в программах. Например, ячейки с адресными номерами 64489, 64490 и 64491 в ПЗУ моего компьютера заняты таким содержимым — последовательностью единиц и нулей, — которое, будучи преобразовано в инструкции, побуждает громкоговоритель компьютера издать отрывистый звук. Вот эта кодовая комбинация: 10101101 00110000 11000000. Сама по себе она не содержит ничего отрывистого и ничего звукового. В ней нет ничего, из чего мы могли бы заключить, что она должна оказывать какое-то действие на громкоговоритель. Для того чтобы она оказывала свое действие, весь компьютер должен быть устроен соответствующим образом. Точно так же и расположение символов четырехбуквенного кода ДНК влияет, скажем, на цвет глаз или на поведение, но эти влияния не являются неотъемлемым свойством самих последовательностей ДНК. Чтобы нуклеотидные последовательности оказывали свое действие, весь организм должен развиваться соответствующим образом, а это, в свою очередь, определяется другими участками ДНК. Взаимодействия между генами будут основной темой главы 7.
Прежде чем принять участие в какой-либо операции, код ДНК должен быть “переброшен” на другой носитель. Вначале символы ДНК переписываются алфавитом РНК, тоже четырехбуквенным, а затем переводятся в полимер совершенного иного типа, называемый полипептидом или белком. Еще его можно было бы назвать полиаминокислотой, так как основными единицами, из которых он состоит, являются аминокислоты. В живых клетках 20 разновидностей аминокислот. Все белки биологического происхождения составлены из этих 20 типов “строительных блоков”. Хотя белковая молекула и представляет собой цепочку из аминокислот, обычно она не остается тонкой и вытянутой, а сворачивается в запутанный клубок, точная форма которого определяется аминокислотной последовательностью. Следовательно, для любой конкретной последовательности аминокислот характерна строго определенная форма клубка. Ну а последовательность аминокислот, в свою очередь, однозначно определяется (через посредничество РНК) порядком символов в цепочке ДНК. Получается, что в каком-то смысле трехмерная структура белка закодирована в одномерной последовательности “букв” ДНК.
Процесс перевода, или трансляции, происходит с использованием знаменитого трехзначного “генетического кода”. Это не что иное, как словарь, в котором каждый из 64 (4 × 4 × 4) возможных триплетов нуклеотидов ДНК (или РНК) соответствует либо какой-то одной из 20 аминокислот, либо “сигналу остановки чтения”. Таких “стоп-сигналов”, или “знаков препинания”, в генетическом коде три. Многие аминокислоты кодируются более чем одним триплетом (что вряд ли нас удивит, ведь триплетов 64, а аминокислот всего 20). Весь процесс трансляции точной линейной последовательности “ПЗУ” ДНК в строго одну и ту же трехмерную организацию цепочки белка представляет собой поразительное достижение цифровых информационных технологий. На последующих этапах влияния генов на организмы аналогия с компьютерами будет чуть менее очевидной.
Любую живую клетку, даже одиночную бактерию, можно представить себе как гигантский химический завод. Ход событий на этом предприятии определяют последовательности ДНК, или гены, которые оказывают свое действие, влияя на трехмерную структуру белковых молекул. Слово “гигантский” по отношению к клетке может показаться неожиданным, особенно если вспомнить, что 10 млн бактериальных клеток спокойно помещаются на булавочной головке. Но не будем забывать, что каждая из этих клеток способна вместить полный текст Нового Завета, а уж если судить по тому, сколько в ней содержится разных замысловатых станков, то ее действительно можно назвать гигантской. Каждый станок — это крупная молекула белка, и его сборка производится под влиянием особой последовательности ДНК. Молекулы белков, называемых ферментами, являются станками в том смысле, что каждая из них обеспечивает протекание определенной химической реакции. Каждая разновидность таких белковых машин “выпускает” свой собственный, особый тип химической продукции. Сырье для этого производства плавает внутри клетки и, скорее всего, изготовлено другими белковыми машинами. Чтобы вы получили представление о размере этих станков, скажу, что каждый из них состоит примерно из 6000 атомов — очень много по молекулярным меркам. Всего в клетке около 1 млн таких внушительных аппаратов и около 2 тыс. их разновидностей, каждая из которых служит для выполнения какой-то одной определенной операции на этом предприятии. Именно специфическими продуктами деятельности ферментов определяются индивидуальные особенности строения и функционирования каждой клетки.
Любую живую клетку, даже одиночную бактерию, можно представить себе как гигантский химический завод. Ход событий на этом предприятии определяют последовательности ДНК, или гены, которые оказывают свое действие, влияя на трехмерную структуру белковых молекул. Слово “гигантский” по отношению к клетке может показаться неожиданным, особенно если вспомнить, что 10 млн бактериальных клеток спокойно помещаются на булавочной головке. Но не будем забывать, что каждая из этих клеток способна вместить полный текст Нового Завета, а уж если судить по тому, сколько в ней содержится разных замысловатых станков, то ее действительно можно назвать гигантской. Каждый станок — это крупная молекула белка, и его сборка производится под влиянием особой последовательности ДНК. Молекулы белков, называемых ферментами, являются станками в том смысле, что каждая из них обеспечивает протекание определенной химической реакции. Каждая разновидность таких белковых машин “выпускает” свой собственный, особый тип химической продукции. Сырье для этого производства плавает внутри клетки и, скорее всего, изготовлено другими белковыми машинами. Чтобы вы получили представление о размере этих станков, скажу, что каждый из них состоит примерно из 6000 атомов — очень много по молекулярным меркам. Всего в клетке около 1 млн таких внушительных аппаратов и около 2 тыс. их разновидностей, каждая из которых служит для выполнения какой-то одной определенной операции на этом предприятии. Именно специфическими продуктами деятельности ферментов определяются индивидуальные особенности строения и функционирования каждой клетки.
Все клетки организма содержат одни и те же гены, и потому может показаться странным, что сами эти клетки не похожи друг на друга. Дело тут в том, что в клетках каждого типа считывается свой, специфический набор генов, а все остальные гены бездействуют. Так, в клетках печени не используются те участки “компьютерной памяти” ДНК, которые требуются исключительно для формирования почки, и наоборот. Форма клетки и режим ее работы определяются тем, какие из находящихся в ней генов считываются, а затем транслируются в белки. А это зависит от того, какие химические вещества уже имеются в данной клетке, что, в свою очередь, частично зависит от того, какие гены считывались в ней и в соседних с ней клетках ранее. Когда клетка делится, две дочерние клетки не обязательно будут абсолютно одинаковыми. Например, в оплодотворенной яйцеклетке, которая дает начало организму, одни химические вещества скапливаются у одного полюса, а другие — у другого. Когда такая поляризованная клетка делится, ее химическое содержимое распределяется между двумя дочерними клетками неравномерно. А значит, в двух этих клетках будут считываться различные гены, что положит начало самопроизвольно усиливающейся дивергенции. Окончательная форма организма в целом, размер его конечностей, электрические схемы в его мозге, слаженность его движений — все это косвенные последствия взаимодействий между разными типами клеток, которые являются разными оттого, что в них считываются разные гены. Эти процессы расхождения, сопутствующие развитию организма, лучше представлять себе происходящими автономно в каждой точке, наподобие описанного в главе 3 “рекурсивного алгоритма”, а не согласованными в рамках какого-то централизован ного замысла.
“Операция” в том смысле, какой подразумевается в данной главе, — это то, что имеет в виду генетик, когда говорит о “фенотипическом эффекте” гена. Фенотипическими эффектами называются воздействия, оказываемые ДНК на организм: на цвет глаз, курчавость волос, склонность к агрессии и тысячи других признаков. Первые этапы своего воздействия ДНК осуществляет в местном масштабе: считываясь в виде РНК и транслируясь в белковые цепочки, которые затем влияют на строение клетки и на режим ее работы. Это один из двух способов, которыми может передаваться информация, заключенная в последовательности ДНК. Другой способ — продублировать ее в новой нити ДНК. Это то самое копирование, о котором уже говорилось выше.
Между этими двумя способами — вертикальной и горизонтальной передачей заложенной в ДНК информации — имеется основополагающее различие. Вертикально информация переносится в ДНК тех клеток (из которых образуются другие клетки), из которых в конечном итоге образуются сперматозоиды и яйцеклетки. Так она передается новому поколению, а затем, снова по вертикали, неопределенному числу последующих поколений. Эту ДНК я буду называть “архивной”. Она потенциально бессмертна. Непрерывный ряд клеток, по которому путешествует архивная ДНК, называется зародышевым путем или зародышевой линией. Зародышевая линия — это группка тех клеток организма, которые являются предками сперматозоидов или яйцеклеток, а значит, и предками последующих поколений. Кроме того, ДНК передается в стороны, или горизонтально, — в ДНК клеток, не относящихся к зародышевой линии, таких как клетки печени или кожи. Далее — в РНК, затем в белок и во всевозможные воздействия на развитие эмбриона, а следовательно, и на форму и поведение взрослого организма. Горизонтальную и вертикальную передачу можно считать реальными аналогами описанных в главе 3 компьютерных алгоритмов РАЗВИТИЕ и РАЗМНОЖЕНИЕ.
Неодинаковый успех соперничающих ДНК при вертикальной передаче по архивам вида — это и есть естественный отбор. Под “соперничающими ДНК” имеются в виду альтернативные варианты содержимого одних и тех же адресов в хромосомах данного вида. Некоторые гены сохраняются в архивах более успешно, чем их соперники. И хотя в конечном счете “успех” — это вертикальная передача по архивам вида, тем не менее критерием успеха обычно является действие, которое гены оказывают на организмы при боковой передаче. Это тоже аналогично тому, как обстояло дело в компьютерной модели с биоморфами. Предположим, например, что у тигров встречается некий особый ген, горизонтальное распространение которого влияет на клетки челюстей таким образом, что зубы получаются чуть более острыми, чем у носителей гена-соперника. Тигр с такими сверхострыми зубами сможет убивать добычу эффективнее, чем обычный тигр. Следовательно, он оставит больше потомства. Следовательно, он передаст по вертикали больше копий гена, делающего зубы более острыми. При этом, разумеется, он будет передавать и все остальные свои гены, но только этот конкретный “ген острозубости” будет в среднем встречаться в телах острозубых тигров чаще других. Усредненный эффект гена на весь ряд организмов, в которые он попадает, приносит пользу и самому гену, если под пользой понимать вертикальную передачу следующим поколениям.
Эффективность ДНК как средства для хранения информации просто поразительна. ДНК сберегает содержание своих записей намного лучше, чем каменные таблички. У коров и у гороха (так же как и у всех остальных, включая нас) имеется практически один и тот же ген, который кодирует белок H4. Это текст ДНК длиной 306 знаков. Мы не можем сказать, что у всех видов он занимает одни и те же адресные ячейки, поскольку сопоставлять адреса ячеек у разных видов бессмысленно. Но мы можем с полным правом констатировать, что у коров имеется последовательность из 306 знаков, практически идентичная некой 306-знаковой последовательности у гороха. Из всех этих 306 знаков у коров и гороха не совпадают только два. Как давно жил общий предок коров и гороха, точно не известно, но, судя по геологической летописи, можно заключить, что было это где-то между 1000 и 2000 млн лет назад. Сойдемся на полутора миллиардах. За столь невообразимо долгий (по человеческим меркам) период обе эти ветви эволюции, отделившиеся от далекого предка, сумели сохранить по 305 символов из 306 (это в среднем; возможно, кто-то сохранил все 306, а кто-то — только 304). Надписи, высеченные на каменных надгробиях, становятся неразборчивыми всего лишь через несколько столетий.
В каком-то смысле сохранность ДНК-документа “гистон H4” — это даже еще большее чудо, поскольку, в отличие от каменных плит, здесь текст не хранится постоянно на одном и том же физическом носителе, а многократно копируется из поколения в поколение подобно священным иудейским книгам, которые ритуально переписывали каждые 80 лет, дабы предотвратить их обветшание. Сколько раз этот документ переписывался в ряду поколений, соединяющем корову или горох с их общим предком, оценить трудно, но, вероятно, речь идет где-то о 20 млрд снятых одна с другой копий. Также трудно найти и адекватный эталон, с которым можно было бы сопоставить сохранность более чем 99 % информации после 20 млрд последовательных актов копирования. Давайте попробуем следующую версию игры в испорченный телефон. Представьте себе 20 млрд машинисток, сидящих в ряд. Этот ряд мог бы опоясать Землю 500 раз. Первая машинистка печатает страницу документа и передает ее своей соседке. Та перепечатывает и отдает следующей машинистке свою копию. Следующая снова перепечатывает, и т. д. Когда текст дойдет до конца, мы прочтем его (точнее, не мы, а наши прапрапра… 12 тыс. раз “пра”… правнуки, если исходить из допущения, что все машинистки печатают на хорошей, профессиональной скорости). Насколько он будет близок к оригиналу?