Сочетание четкого разграничения кормовых участков с интенсивными обменами обеспечивает стабильность федерации как системы муравейников. Устойчивость федерации значительно выше, чем обособленной колонии. Хотя разрыв отдельных связей между колониями возможен, тут же возникают новые, выполняющие ту же функцию. Сами же муравейники почти не меняются. За пять лет наблюдений в рассматриваемой федерации северного лесного муравья не погибло ни одного желтого муравейника и не возникло ни одного нового. Соотношение гнезд по размерам сохранилось приблизительно одинаковое, чего не бывает столь продолжительное время в самостоятельной колонии. Фактически неизменными по интенсивности остались и обмены, производимые муравьями летом.
Наименее устойчивыми элементами в федерации оказываются межколониальные обменные дороги и связанные с ними буферные гнезда. Они могут сдвигаться на местности, но сохраняют при этом полную функциональную преемственность. Таким образом в федерации реализуется стратегическая задача: обеспечение регулирования исключительно поведенческими средствами плотности поселения вида. Регуляция и устойчивость при максимальной для данных условий плотности поселения популяции. Такая задача в мире насекомых оказалась под силу только муравьям, точнее - лишь некоторым их видам. Все муравейники, объединенные в находящиеся под наблюдением федерации, активны, а гнезда - в хорошем состоянии. Почему? Ведь вся система функционирует в напряженном режиме (об этом можно судить хотя бы по интенсивности обменов). Может быть, следует сделать допущение, что именно такой режим и является лучшим средством, предохраняющим муравейники от старения и вырождения. Точнее, единственным шансом сохранить активное состояние в условиях перенаселения. Мы можем проверить это предположение, ознакомившись с развитием муравейников тех видов, у которых есть колонии, но не отмечены федерации. Например, волосистого лесного муравья. Гнезда у этого вида, как правило, крупнее гнезд северного лесного муравья, обычно обилие кормовых почек и отводков, но федерации нет. Собственно и не важно, может ли волосистый муравей создать федерацию в принципе. Достаточно взять какой-либо крупный комплекс, в котором федераций нет, а плотность поселения угрожающе высока. Ведь всякая возможность реализуется не всегда. В частности, старый муравейник, стабилизировавшийся в своем одиночном существовании, не дает отводков и не войдет в федерацию. Даже если это будет муравейник столь склонного к федерациям северного лесного муравья.
Весьма обычен комплекс муравейников, «законсервировавшихся» раньше, чем сложились условия перенасе ления, подталкивающие муравьев к объединению в федерации. Но за счет отдельных, разбросанных по комплексу колоний плотность поселения все-таки возрастает и достигает критического уровня. Территориальная конкуренция обостряется, разыгрываются ожесточенные сражения между соседними муравейниками, но за этими сражениями не следует объединение. Периодические сражения - плохой регулятор численности. Вскоре из-за нехватки белковой пищи изменяется пищевой баланс семей (возрастает доля пади), сокращается количество выкармливаемой молоди. Теперь уже не до отводков.
Семьи становятся все нетерпимее к чужим особям, в частности к чужим самкам. Замена старых самок молодыми затрудняется. Семьи приходят в упадок, погибают. От комплекса остаются отдельные, едва влачащие существование муравейники или периферийное кольцо муравейников, из которых со временем начнется повторное заселение центральной части комплекса.
Значит, одной системы охраняемых территорий еще недостаточно, чтобы поддерживать комплекс в активном состоянии долгое время. В комплексе остается стихийное начало, ведущее к подъемам и депрессиям, подобным зигзагам движения численности у одиночных насекомых. Конечно, амплитуды колебаний здесь не столь значительны, да и катастрофические спады случаются очень редко. Но все же время от времени они происходят.
А где-то рядом существуют вполне благополучные федерации.
Следовательно, тенденция к стабилизации, проявляющаяся у муравьев на всех уровнях организации, становится, несомненно, положительной только в тех случаях, когда она связана и со стабильной активностью муравейника. Лишь тогда она в состоянии отодвигать границы допустимой плотности поселения без опасности последующего вырождения.
Надо сказать, что для абсолютного большинства видов насекомых эта задача, по-видимому, вообще невыполнима. Поэтому мы и наблюдаем непрерывные колебания численности различных массовых вредителей и менее массовых видов, не причисленных по этой причине к вредным. Только появление достаточно эффективных способов социальной регуляции допускают стабильность. И чем совершеннее социальная организация вида, тем выше уровень, на котором стабильность сохраняется. Сколь же высок такой уровень для муравьев, добравшихся в ходе эволюции до уровня колоний и федераций?
В комплексах муравейников северного лесного муравья, еще далеких от верхнего предела численности и образования федераций, в среднем на 1 га обитает 5-7 млн. муравьев. Плотность поселения того же вида рассмотренной федерации превышает 15 млн. взрослых особей на 1 га. Весит население такой федерации более 120-130 кг. Это вес стационарный, т. е. постоянно поддерживаемый прп имеющемся довольно высоком уровне смертности на участке.
Эти цифры не идут ни в какое сравнение с соответствующими среднегодовыми величинами для любых других насекомых.
Федерация, пожалуй, последнее, высшее достижение социальной организации у муравьев. Прослеживая восхождение муравьев от одиночной (одинарной) семьи к федерации, мы можем наблюдать и параллельное развитие основного средства, обеспечивающего существование организационных структур как внутрисемейного, так и надсемейного ранга. Перенос особей, изначально связанный только с уходом за молодью в примитивных гнездах, а позднее - с переселением при смене гнезд, в дальнейшем вылился в мощное средство, без которого развитие социальности у муравьев трудно представить.
Сначала обмены открыли возможность возникновения в семье колонн. Затем, преодолев зачаровавший натуралистов отрицательный фототаксис, потоки муравьев-носильщиков вынесли молодь из гнезда и проложили путь к колонии. И наконец, интенсификация обменов позволила решить проблему «несовместимости» колоний и создания федерации.
В заключение данной главы следует отметить, что колониальность у муравьев изучается пока что на весьма ограниченном числе видов, относящихся в основном к различным подродам нескольких родов. Столь же ограничен круг поликалических видов, в той или иной мере изученных со структурных позиций. Степень изученности отдельных вопросов организации семьи, ее структуры, различна и не позволяет представить в настоящее время картины целиком даже у наиболее изученных в этом отношении муравьев. Отрывочные данные по структуре поселений других видов позволяют лишь предполагать степень сходства подобных явлений у других групп муравьев.
4. РАЗВИТИЕ ОБЩИННОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ У МУРАВЬЕВ
Что вообще подразумевается под прогрессивным развитием той пли иной группы животных? Изучая этот вопрос, выдающийся советский биолог А.Н.Северцов сформировал два основных критерия биологического прогресса: рост общей численности вида и его широкое географическое распространение. Следовательно, все морфологические, физиологические, поведенческие и другие приспособления, ведущие к увеличению численности и расширению ареала вида, могут быть отнесены к прогрессивным.
Данные критерии в принципе справедливы для любых животных, однако использование их в общем виде не позволяет оценить значение отдельных факторов в эволюции ряда групп. И это в полной мере относится к муравьям. Ведь муравья ни в одном опыте, ни в одном теоретичееком построении практически невозможно оторвать от семьи, рассматривать вне ее. Семья, муравейник - вот основная среда для индивида. В борьбе за существование община выступает как единое целое. Независимо от способа основания общины она сразу же проявляется как целостная система, обладающая определенной степенью индивидуальности. Поэтому развитие муравьев как группы является процессом становления и развития семьи, а основным критерием биологического прогресса - рост численности поселения отдельной целостной системы. Но, как мы уже видели из предыдущих глав, увеличение поселения такой системы невозможно без усложнения ее организации. Оба процесса неотделимы друг от друга. Неотделим от них и биологический прогресс муравьев. Впрочем, не только муравьев. Во всех случаях, когда община становится единственной формой существования вида, биологический прогресс будет определяться этими же критериями, т.е. это положение в равной мере справедливо для термитов, общественных пчел и ос.
РОСТ СЕМЬИ И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ЕЕ ОРГАНИЗАЦИИ
Структура в известной мере является как бы результирующей различных аспектов жизни, характеристик семьи муравьев. В структуре находят достаточно полное выражение состав общины и ее численность, видовые особенности индивидуального поведения, стереотипы гнездостроения и способы использования кормового участка и т. д. Изменение любой из взаимосвязанных составляющих приводит к соответствующим перестроениям организации общины. Можно сказать, что ни одно из новоприобретений муравьев, не нашедшее отражения в структуре семьи, не в состоянии закрепиться и оказать сколько-нибудь серьезное воздействие на ее дальнейшую судьбу.
Возьмем, например, такой первоочередной показатель, как обеспеченность муравейника пищей. Одним из важнейших эволюционных достижений муравьев является трофобиоз - постоянные тесные взаимовыгодные отношения муравьев с выделяющими падь насекомыми (тлями, щитовками, пикадками и т. д.). Муравьи охраняют и даже расселяют этих насекомых, получая от них огромное количество углеводной пищи. Кормовая база муравьев стабилизировалась за счет стад тлей и цикадок, появилась возможность значительного роста численности.
Падь хорошо известна муравьям и большинству насекомых вообще. Падью периодически питаются наездники, различные мухи, пчелы, некоторые жуки и т. д.; известны сотни видов насекомых, собирающихся на падь в наших лесах. Но все это периодически, от случая к случаю. Эпизодическая разовая подкормка играет немалую роль в жизни одиночных насекомых, но для муравьев подобный подход несерьезен. Семья непрерывно функционирует в течение нескольких месяцев, существует годами и десятилетиями. Здесь значим только стабильный источник пищи. И выделяющие падь насекомые могут служить таким источником. Все дело за муравьями: они должны организовать службу по доставке пади и охране выделяющих ее насекомых.
Но постоянная служба связана с формированием постоянной функциональной группы - сборщиков пади. Нужно не просто сформировать, но и закрепить сборщиков пади за определенными колониями тлей, щитовок и т. д. Часть видов муравьев решила эту задачу и продвинулась благодаря этому вперед. Другим она оказалась не по плечу, например мирмикам. Они тоже пользуются тлями, но настоящих сборщиков пади у них не появилось, и тли не помогли мирмикам перейти к обитанию крупными семьями. Как не помогла и полигиния, в которой заложены тенденции к полицентрическим семьям, созданию колонн и т. д. Вместо этого - скоротечное деление семьи пополам и снова общины из 500-2000 особей.
Что же помешало мирмикам? Отсутствие развитой семейной структуры и вытекающая отсюда зыбкость общины как целого. А ведь среди достаточно близких этому роду муравьев есть виды, для которых трофобиоз стал ступенью для подъема на более высокий уровень численности. Но взойти на эту ступень смогли лишь те, структура семьи которых оказалась уже достаточно развитой для выделения особой функциональной группы - сборщиков пади.
Показательно, что стабилизация сборщиков пади как постоянной функциональной группы происходила параллельно с их территориальным закреплением за определенными колониями тлей, червецов и т. д. Эта тесная связь структуры семьи с пространственным распределением особей на кормовом участке примечательна для муравьев вообще.
По-видимому, задачи, возникающие при многоцелевом использовании кормовых угодий, всегда играли роль существенных факторов, формирующих структуру семьи. Взять к примеру тех же сборщиков пади. Для закрепления их территориальной привязанности определяющее значение имело исходное рассредоточение колоний выделяющих падь насекомых. Постоянство этих колоний привело к образованию устойчивых дорог к ним. Этими же дорогами пользуются и охотники. А связь дорог с возникновением колонн в семьях некоторых муравьев уже прослеживалась нами в разделе 2. Вспомним хотя бы, что разделение колонны на две связано с двумя основными обстоятельствами: несоразмерным увеличением населения одной из колонн и наличием у исходной дороги мощных ответвлений, без обособления которых раздвоение колонны невозможно.
Можно сделать вывод, что с развитием общинного образа жизни, усложнением организации семьи связь между структурами общины и кормового участка не ослабевает. Это означает, в частности, что для полной характеристики муравейников многих видов недостаточно одного, пусть даже очень точного описания гнезда. Необходима комплексная характеристика муравейника и используемой им территории, ее структуры. Глубина их взаимосвязи настолько велика, что некоторые мирмекологи, например Я.Добжанская, вообще склонны считать дороги частью гнезда.
Рост численности семьи - необходимое условие и для такого важного способа обеспечения общины пищей, как разведение грибных садов. Опять же многие виды более или менее регулярно питаются грибами. Поэтому и здесь задача сводится не к открытию грибов как типа пищи, а к переходу на их постоянное разведение. Но для этого потребовалось сооружение специализированных крупных гнезд с четкой дифференциацией их частей, а также поддержание строго определенного гигротермического режима в муравейнике. Ни одна из этих задач не могла быть успешно решена без многотысячных контингентов рабочих. Среди муравьев-листорезов, культивирующих грибницы, имеются виды, стоящие на различных ступенях использования грибов, и - соответственно - уровнях численности и сложности организации общины. Высокая «культура производства» у муравьев обязательно связана с большой численностью семьи и узкой специализацией индивидов. Отсюда вытекает важное условие для жизнеспособности общины: ее численность должна превышать определенный минимум, иначе муравейнику грозит гибель. Все это приходится постоянно учитывать и при исследовании жизни муравьев, и при расселении полезных видов, и при борьбе с вредными.
Вот пример из практики борьбы с муравьями-листорезами рода атта в штате Луизиана в США, где эти муравьи приносят огромный ущерб лесному хозяйству, уничтожая листву деревьев. При проведении химической борьбы было истреблено большинство особей во всех крупных гнездах. Небольшие, расположенные по периферии участка семьи пострадали меньше. Но фактически в каждом гнезде осталось столь малое число рабочих, что последующая гибель муравейников не вызывала сомнения. Однако именно в этих условиях у муравьев начинается концентрация особей для достижения хотя бы минимальных размеров жизнеспособной семьи. Листорезы поступили так же, как вели себя рыжие лесные муравьи в рассмотренных ранее примерах. Остатки семей собрались в наименее пострадавших муравейниках и оттуда спустя некоторое время начали повторное расселение по лесному массиву.