Подобная картина наблюдается и при борьбе с фараоновым муравьем. Из-за этого оказывается практически невозможным уничтожение вредных муравьев разовой, пусть даже весьма эффективной обработкой. Необходим контроль за концентрацией уцелевших особей с последующими обработками мест их сосредоточения. Знание особенностей организации общины и поведения муравьев в экстремальных условиях оказывается необходимым для успешной борьбы с вредными видами.
Возможности развития структуры муравьиной семьи связаны с рядом факторов. Среди них очень важное значение имеет количество самок (т. е. является ли вид моногинным или полигинным). Моногиния и полигиния оказались двумя принципиальными путями, берущими свое начало из одного исходного типа семьи с ограниченным числом индивидов и невыраженными поведенческой и организационной структурами. Такие семьи характерны для многих видов понерин и мирмециин - наиболее древних подсемейств муравьев. Число самок во многом определило возможности дальнейшего развития «социальности» у муравьев. Например, для моногинных видов невозможен выход в колонию, хотя все предшествующие этапы организации ими пройдены (образование колонн, поликалия).
Как полигинные, так и монотонные муравьи развивались по пути увеличения численности семьи и усложнения ее структуры. Но для моногинных имелся барьер - ограниченная плодовитость единственной самки. Барьер, которого для полигинных видов не существовало: они могли просто увеличить число самок. Радикальным выходом из этой ситуации оказалась высокая продуктивность самок у моногинных видов - физогастрия. Физогастрическая самка имеет гипертрофированные яичники, благодаря чему отличается огромной продуктивностью. Виды с физогастрическими самками могут образовывать многочисленные (десятки и сотни тысяч особей) семьи при сохранении обязательной моногинии. К видам с физогастрическими самками относится, например, пахучий муравей-древоточец (до 300 тыс. особей в семье).
Физогастрия имеется не только у муравьев. У высших термитов она получила еще большее развитие. В отдельных случаях брюшко самки термита увеличивается до таких размеров, что та даже не в состоянии самостоятельно передвигаться.
Таким образом моногиния не стала непреодолимым препятствием на пути роста семьи и усложнения ее организации, хотя и воспрепятствовала появлению надсемейных структур.
Но есть еще одна принципиальная разница между семьями с одной и многими самками. И те, и другие семьи многолетние, но для большинства моногинных видов срок существования семьи определяется продолжительностью жизни самки. Погибает самка, и через некоторое время вымирает семья. И хотя самки муравьев живут очень долго (до 15-20 лет), время существования семьи достаточно жестко ограничено. Правда, как уже говорилось, некоторые моногинные виды все же могут оставить в семье одну из выращенных молодых самок. Но такие сведения имеются по очень небольшому числу видов с обязательной моногинией. Если же в семье несколько самок, муравьи могут постепенно обновлять их состав. Продолжительность жизни самки перестает быть мерилом существования муравейника. Так свойственная насекомым стратегия, направленная на максимальную плодовитость в ущерб индивиду, сочетается у муравьев со стратегией повышения устойчивости общины. Но не только общины.
Продолжительность жизни отдельной особи тоже возросла, не говоря уже о самках, которых по этому показателю сравнить можно только с самками термитов. Рабочие муравьи живут по несколько лет, в лаборатории, где смертность от случайных факторов ниже, прослежены индивиды до семилетнего возраста. Из устойчивости системы следует увеличение продолжительности жизни составляющих ее индивидов. Данная взаимосвязь имеет значение не только непосредственно для численности семьи, но для ее успешной жизнедеятельности, что связано с обучением. А поскольку в любом муравейнике одновременно присутствуют представители нескольких поколений рабочих, складывается благоприятная ситуация для накопления в семье опыта многих поколений, т.е. сигнальной преемственности. И в этом плане любая форма образования муравейника делением очень привлекательна, так как вновь образовавшиеся семьи оказываются преемниками не только генетической информации, но и передаваемого сигнальным путем опыта материнской общины.
С ростом семьи муравьи так или иначе приближаются к верхнему пределу численности особей, входящих в одну систему. Чем же все-таки обусловлен критический уровень для того или иного вида? Ведь этот уровень может многократно отличаться даже у весьма таксономически близких видов. Изученность данного вопроса пока что оставляет желать лучшего. Можно лишь предположительно очертить круг значащих здесь факторов.
Несомненно, что причина различий кроется в особенностях действия механизмов, объединяющих членов общины. Первое место, по-видимому, принадлежит характеристикам пищевого потока как реальной материализующей основе сообщества насекомых. Пищевой поток не может быть слишком большим, так как в этом случае он не в состоянии выполнять одну из основных функций - регуляцию состава общины. После какого-то предела пищевой поток просто утратит чувствительность к частным изменениям в составе сообщества. Если в группе из нескольких десятков особей муравьи способны заметить исчезновение одной особи, то в стотысячном муравейнике такая потеря остается незамеченной. В миллионной семье чувствительность общины к частным изменениям в составе будет еще ниже. Это общий принцип для любых муравьев. Несомненно, важное значение имеют пищевая специализация и форма пищи, предлагаемой личинкам. Известно, что, например, у муравьев феидолия часть личинок переводится на твердую пищу, с чем, кстати, связано развитие этих личинок в солдат.
Можно допустить, что у зерноядных муравьев пищевой поток должен быть иным, нежели у хищных или же у видов со смешанным питанием. Но и в пределах каждой из этих трофических групп есть виды с самой различной численностью одинарной семьи, т. е. с пищевой цепью разной длины.
А как обстоит дело со скоростью распространения пищи, например белковой и углеводной, а также в семьях различной численности? Уже имеются некоторые обнадеживающие данные. Энтомолог из ФРГ П.Шнейдер показал в 1966 г., что в небольших группах (10 рабочих) рыжих лесных муравьев распределение белков происходит так же, как и углеводов. Но уже при 450 особях в группе белки распределяются значительно медленнее. Значит, переход на углеводное питание связан с ускорением пищевого потока в семье. Чем быстрее распределяется пища, тем прочнее должны быть связи в общине, тем чувствительнее система контроля состава и жизнедеятельности самок, основанная на трофаллаксисе. Тогда у видов с тенденцией к гигантизму семьи скорость распространения пищи должна быть выше. Это подтверждено экспериментами, поставленными известным английским мирмекологом М.Брайеном и другими исследователями: у муравьев формика эта скорость в несколько раз выше, чем у мирмика. Особенно важно быстрое распространение углеводной пищи, так как ее основными потребителями являются взрослые рабочие особи - наиболее подверженная случайным колебаниям часть населения гнезда. Изменение соотношения возрастных и функциональшлх групп рабочих особей вызывает соответствующие изменения в составе гормональных веществ, передаваемых вместе с пищей и определяющих ход развития личинок и молодых рабочих. Чем быстрее распространяется такая информация, тем скорее реакция семьи и больше ее возможности компенсировать происходящие изменения перестройкой организации. Наконец, тем труднее обособление каких-то групп муравьев, ведущих к подразделению семьи на колонны.
РОСТ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ СЕМЬИ
Большие размеры семьи сами по себе - это важное новое свойство. (Примерно в той же степени, как и размеры отдельного индивида). Многочисленная семья всегда более конкурентоспособна, ей легче отстоять свой кормовой участок от посягательств соседних муравейников и расширить собственную территорию за их счет. Чем больше муравейник, тем меньше зависит он от колебаний погоды и других воздействий внешней среды, тем устойчивее сообщество во всех его проявлениях. О необходимости определенной численности семьи для поддержания гиг-ротермического режима в гнезде мы уже говорили. Добавим только, что при одинаковых прочих условиях более крупные муравейники раньше начинают активизироваться весной и позднее прекращают активность на участке осенью. В них строже выдерживается оптимальная для развития молоди температура, а значит сроки развития молоди минимальны. Это обстоятельство имеет в ряде случаев важное значение для сохранения и перспектив развития семьи. Например, холодным летом 1976 г. в небольших семьях северного лесного муравья развитие молоди так затянулось, что общее число поколений рабочих оказалось меньше обычного на одно (три вместо четырех). Семья недополучила четвертую часть пополнения. В крупных муравейниках и в этот неблагополучный год выросли все четыре поколения рабочих особей. В следующем году при весеннем переделе территорий более крупные семьи получают дополнительное преимущество.
При этом кроме абсолютной численности поселения семей существен и его возрастной состав. Очевидно, что для муравьев имеет значение не только возможность достичь высокого уровня численности одной общины, но и скорость роста, время, необходимое для выхода на этот уровень. Затягивать данный процесс опасно, так как в этом случае желанный уровень может оставаться недостижимым для абсолютного большинства семей из-за регулярно повторяющихся неблагоприятных изменений среды. Поэтому высокая плодовитость самок - необходимое условие успешного развития социальности у муравьев. Эта плодовитость не обязательно должна быть единовременной, так как переход части видов к выращиванию нескольких поколений рабочих особей в год позволяет им ускорить рост общины без увеличения разовой плодовитости или числа самок. Эта возможность, как уже говорилось ранее, появилась также в результате увеличения численности семьи муравьев.
Выведение крылатых репродуктивных особей тоже связано с численностью семьи. Маленькие семьи их не выводят. С ростом муравейников выведение крылатых особей становится все более регулярным. Крупные, активные муравейники выводят их ежегодно. Это связано прежде всего с семейными запасами пищи и численностью молодых рабочих муравьев, выделениями лабиальных желез, которыми выкармливаются личинки самок. По данным энтомологов из ФРГ К.Гёссвальда и К.Вира, у малого лесного муравья выращивание крылатых особей удается Щи наличии не менее 3500 рабочих на одну личинку самки. У лугового муравья минимальное число молодых рабочих на одну личинку самки - 600.
Увеличение численности позволило осуществить чрезвычайно узкую специализацию рабочих муравьев. Число профессий рабочих в принципе не ограничено. Узкая специализация позволила муравьям обеспечить все жизненно важные позиции инициативными, владеющими ситуацией исполнителями. Прогресс социальности связан с увеличением численности инициативных особей, совершенствованием рабочих муравьев как функционеров, развитием разнообразных форм индивидуального и группового поведения.
Таким образом, путь увеличения размеров семьи прогрессивен не только в приложении к муравейнику как целостной системе, но и применительно к индивиду (рабочей особи).
Наиболее упорные сторонники теории «сверхорганизма», пытающиеся методом аналогии приравнять семью общественных насекомых к организму, рассматривают отдельных муравьев как некое подобие клеток. Основным доводом при этом служит якобы возрастающая по мере дифференциации функций зависимость особи от общины и неспособность изолированного муравья к длительному существованию. Однако здесь упускается из виду, что основной показатель зависимости особи от семьи - неспособность одиночки к длительному существованию - у муравьев и других общественных насекомых изначальны. Муравьи не могли утратить его в ходе дальнейшей эволюции, оставаясь социальными насекомыми. Но вот дальнейшего развития эта зависимость не получила. Все разделение функций рабочих муравьев совершалось на едином фоне субординации индивида и семьи. И у примитивных видов с десятком неспециализированных рабочих, и в миллионных семьях с узкоспециализированными группами особей и сложной организацией эта зависимость одна и та же. Показательно, что для индивида в принципе важно состоять в любой общине, а не обязательно в родном муравейнике. Какой-либо «тканевой несовместимости», естественно, здесь нет и быть не может. Даже рабочие разных видов, вышедшие из куколок в одном гнезде, успешно живут совместно. На этом основано, в частности, и явление временного социального паразитизма, и существование муравьев-рабовладельцев. Взаимную терпимость могут проявлять не только рабочие, но и оплодотворенные самки.