Гуморальная регуляция осуществляется посредством гормонов, ренин-ангиотензиновой системы, кининов, простагландинов, вазоактивных пептидов, регуляторных пептидов и других биологически активных субстанций, вырабатываемых специализированными клетками и поступающими во внутренние среды. Характер и степень их влияния определяются дозой действующего вещества, реактивными свойствами организма, чувствительностью его отдельных органов и тканей, состоянием нервной системы и другими факторами. Совсем недавно установлено, что сосуды восприимчивы к действию не только химических, но и чисто физических факторов, а именно к скорости потока крови10. Увеличение скорости потока сопровождается расширением сосуда, замедлением кровотока, что при постоянном давлении служит одним из механизмов ауторегуляции. Напротив, снижение скорости потока сопровождается сужением артерии. Таким образом эндотелий выступает как некая саморегулирующая структура, оптимизирующая скорость потока для данного участка ткани.
В основе нервной регуляции кровообращения лежит активация сердечно-сосудистых рефлексов. Их подразделяют на собственные и сопряженные. Афферентное звено собственных рефлексов представлено ангиоцепторами (баро- и хеморецепторами), расположенными в различных участках сосудистого русла и в сердце. Местами они образуют участки, обладающие особой чувствительностью – рефлексогенные зоны. Главными из них являются зоны дуги аорты, каротидного синуса, позвоночной артерии. Афферентное звено сопряженных рефлексов располагается за пределами сосудистого русла, его центральная часть включает различные структуры коры головного мозга, гипоталамуса, продолговатого и спинного мозга. В продолговатом мозге располагаются жизненно важные центры регуляции кровообращения – так называемый сосудодвигательный центр. Через гипоталамус осуществляется связь нервного и гуморального звеньев регуляции кровообращения. Эфферентное звено регуляции представлено симпатическими пре- и постганглионарными нейронами, пре- и постганглионарными нейронами парасимпатической нервной системы. Вегетативная иннервация охватывает все кровеносные сосуды кроме капилляров. Симпатические адренергические нервы вызывают сужение периферических сосудов. В окончаниях постганглионарных симпатических нейронов выделяется норадреналин. Степень сокращения гладких мышц сосудов зависит от количества выделившегося медиатора. В нормальных условиях все механизмы регуляции кровообращения взаимодействуют друг с другом по принципам, описываемым теорией функциональных систем. В основе такого взаимодействия – стремление системы к восстановлению равновесия и постоянства внутренней среды в пределах колебаний, необходимых для адаптации в рамках физиологических и патологических процессов.
Регуляция работы сердца имеет ряд особенностей, связанных с организацией ритма. Миокард по возбудимости близок к нервной ткани. Кардиомиоциты обладают потенциалом покоя и отвечают на адекватные стимулы сокращением, распространяющимся на весь миокард. Ритмические стимулы в норме генерируются только специализированными клетками – водителями ритма. Клетки синусового узла генерируют 60-100 импульсов в минуту. Более медленные водители ритма, расположенные на нижележащих уровнях проводящей системы сердца, генерируют меньшую частоту и подчинены ведущему пейсмейкеру – синусовому узлу Спонтанная активность специализированных клеток определяет такое важное динамическое свойство сердца как автоматизм. Деятельность сердца контролируется рядом регуляторных механизмов, которые можно разделить на две группы – внесердечные механизмы (экс-тракардиальные), к которым относится нервная и гуморальная регуляция, и внутрисердечные механизмы (интракардиальные).
Первый уровень регуляции – экстракардиальный (нервный и гуморальный). Он включает в себя регуляцию главных факторов, определяющих величину минутного объема, частоты и силы сердечных сокращений с помощью нервной системы и гуморальных влияний. Нервная и гуморальная регуляция тесно связаны между собой и образуют единый нервно-гуморальный механизм управления работой сердца. Второй уровень представлен внутрисердечными механизмами, которые функционируют в непосредственной связи с наполнением камер сердца – внутрисердечной гемодинамикой.
Сердце имеет мощную иннервацию. Симпатические преганглионарные волокна начинаются из боковых рогов спинного мозга 4–5 верхних грудных сегментов, проходят через симпатический ствол и достигают пяти верхних грудных и трех шейных симпатических узлов. В этих узлах начинаются постганглионарные волокна, которые входят в состав сердечных нервов. И. П. Павлов назвал симпатический нерв усиливающим, ускоряющим (1888). Стимуляция симпатических нервов приводит к учащению сердечных сокращений и увеличению коронарного кровообращения. При этом по симпатическим нервам проводится чувство боли. Парасимпатическая иннервация сердца осуществляется из дорсального ядра блуждающего нерва. Функция парасимпатического влияния на работу сердца противоположная – торможение, сужение коронарных артерий.
Существуют некоторые особенности, которые отражают свойства сердечной мышцы, – автоматия, рефрактерный период и способность к ответу на стимулы разной силы по принципу «все или ничего». Эти свойства уже не являются структурными, они характеризуют динамические особенности сердца. В частности, миокард демонстрирует способность динамической конструкции к фазовым переходам в ответ на малые стимулы. Примером автоколебательной системы может служить синусовый узел, генерирующий импульсы, на которые миокард может отвечать фазовым переходом в состоянии чувствительности системы и не отвечать вовсе в рефрактерном периоде. Следовательно, совпадение во времени сигналов пейсмейкера с циклической готовностью сократительной функции является необходимым условием правильной работы сердца12. Проанализировав несколько сотен электрокардиограмм, исследователи получили подтверждение существования резонансных частот близких к 130, 195 и 260 ударов в 1 минуту у больных с пароксизмами тахиаритмий.
Изменение физических свойств артерий и структур сердца приводит к возникновению эффектов, которые способны оказать существенное влияние на гемодинамику. По мнению В.И. Ермошкина уплотнение сосудистой стенки приводит к ускорению распространения пульсовой волны, снижению демпфирующего влияния эластичной стенки артерии и возникновению замкнутых контуров13. В этих новых динамических конструкциях возникают эффекты пьезоэлектрической передачи возбуждения, создаются условия для параметрического резонанса.
Кровоснабжение миокарда обеспечено двумя крупными артериями (правая и левая коронарные), отходящими непосредственно от аорты, что гарантирует неизменно высокое давление в системе и отчетливый импульсно-поступательный режим движения крови. Хотя коронарные артерии и имеют зоны анастомозирования, но коллатеральное кровообращение миокарда развито слабо и прекращение кровотока по основному стволу коронарной артерии не может быть компенсировано.
Современные представления о церебральной гемодинамике основываются на признании определенной степени ее автономии, наличии многозвеньевой системы влияния, а также ауторегуляции, действующей в определенных физиологических пределах. Потребность тканей головного мозга в кровоснабжении высока: 55 мл на 100 г вещества мозга – минимальный уровень кровотока, обеспечивающий работу структур центральной нервной системы.
По сонным артериям в головной мозг поступает 70–90 % крови. Хотя в системе позвоночных артерий объем крови значительно меньше, кровоснабжение стволовых структур играет важную роль в регуляции центральной гемодинамики. Структурной особенностью организации мозгового кровообращения можно считать существование Виллизиева круга, обеспечивающего соединение всех крупных артерий на основании головного мозга в единую сеть. Сохраняя все механизмы ауторегуляции, характерные для периферического кровообращения, системные факторы оказывают существенное влияние на состояние церебральной гемодинамики. Стабильность мозгового кровообращения возможна в определенных пределах системного артериального давления. Считается, что у здорового человека этот диапазон находится в пределах 60-160 мм рт. ст. Патологические процессы (атеросклероз, артериальная гипертония, макро- и микроангиопатия) изменяют динамический стереотип мозгового кровообращения9,14. Диапазон системного давления, в рамках которого сохраняется стабильность мозгового кровообращения, сужается, что приводит к большей зависимости церебральной гемодинамики от центральной гемодинамики, снижает степень его автономности.
Итак, кровообращение является транспортной функцией, которая обеспечивается системой структур выходящих далеко за пределы собственно сердца и собственно сосудов. Работа, которую выполняет транспортная система, возможна только при строгой согласованности функций всех ее звеньев. Развитые механизмы ауторегуляции гемодинамики служат основой самоорганизации системы, стремления к стабилизации в широких пределах колебаний отдельных параметров. В основе динамической организации кровообращения лежат структурные особенности сосудистого русла, обеспечивающие градиент давления. Импульсно-поступательный режим движения крови создается ритмическими сокращениями сердца. Растяжимость амортизирующих артерий поддерживает режим кровообращения, делая его более экономичным. Ламинарный кровоток в артериальных стволах снижает периферическое сопротивление. Конфигурация крупных артерий и места отхождения ветвей не случайны, они целесообразны с точки зрения гидродинамики и связаны с ламинарными потоками.
Структурно-временная организация кровообращения подчинена динамическим стереотипам, обеспечивающим когерентность и высокую эффективность системы в изменяющихся условиях существования организма. Ремоделирование, изменение геометрии, плотности, эластичности и других физических свойств элементов системы изменяет двигательный (динамический) стереотип всей системы. Движение в биологических средах – биодинамика – подчиняется закономерностям, знание которых позволяет понять поведение систем в условиях влияния патологических процессов.
Библиография
1. Патофизиология заболеваний сердечно-сосудистой системы/Под ред. Л. Лилли; пер. с англ. – М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2003.
2. Волкова В.Н. Теория систем. – М.: Высшая школа, 2006.
3. Ashby W.R. Principles of the Self-Organizing Dynamic System. Journal of General Psychology. 1947; 37: 125–128.
4. Князева E.H., Курдюмов С.П. Основания синергетики: Синергетическое мировоззрение. Изд. 3-е, доп. —М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010.
5. Павлова О.Е. Оценка напряженно-деформированного состояния и гемодинамики сонной артерии с патологической извитостью// Методы компьютерной диагностики в биологии и медицине. Материалы ежегодной Всероссийской научной школы-семинар а. – Саратов, 2009: 72–76.
6. Гогин Е.Е. Гипертоническая болезнь вчера и сегодня. Диагностика и лечение в свете новаций фундаментальных представлений о патогенезе и гемодинамике. Монография/Под ред. Члена-корр. РАМН, д.м.н., проф. В. Б. Симоненко. —М.: «Эко-Пресс», 2010.
7. Очерки ангионеврологии/Под ред. Суслиной З.А. -М.: Издательство «Атмосфера», 2005.
8. Симоненко В.Б., Е/околов А.В., Фисун А.Я. Функциональная диагностика: Руководство для врачей общей практики. —М.: ОАО «Издательство «Медицина», 2005.
9. Симоненко В.Б., Широков Е.А. Основы кардионеврологии. Руководство для врачей. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: Медицина, 2001.
10. Фундаментальная и клиническая физиология/Под ред. А.Камкина и А.Каменского. – М.: Academia, 2004.
11. Канелько В.И. Гидродинамические основы кровообращения. Соросовский Образовательный Журнал. 1996; 2: 44–50.
12. Lue С.Н., Rudy Y. Model of the ventricular cardiac action potential: depolarization, repolarization, and there interaction. Circ.Res. 1991; 68(6):1501-26.
13. Ермошкин В.И. Гипотеза причины аритмий и внезапной смерти человека. Альманах научных открытий. 8-ая Телеконференция. Секция 7. Проблемы медицины и психологии. Томск,2012.
14. Широков Е.А. Гемодинамические кризы. —М.: Издательство КВОРУМ, 2011.
Глава 3
Биодинамика и функциональные системы
3.1. Колебания и другие свойства движений в биологических структурах
Одним из фундаментальных свойств окружающего мира, включая биологические объекты, является непрерывное движение. Движению подвержено всё – от космических тел, до молекул и атомов. Прямолинейное и равномерное движение не единственное свойство движущейся материи. Вращение и движение по круговым орбитам составляет основу динамической организации Солнечной системы (Рис. 3.1.).
Рис. 3.1. Природа колебательного движения
Множество замкнутых циклов, большинство их которых имеет форму эллипса, определяет периодичность воздействия на биосферу Земли различных физических факторов – света, тепла, электромагнитного поля. Если зарегистрировать изменения одного из многочисленных физических параметров, например, температуру на поверхности тела, вращающегося по кругу вокруг источника тепла, получится кривая. Эта кривая будет отражать фазовые переходы вокруг некой средней линии – колебательное движение. В самом упрощенном виде это и есть флуктуации, которые отражают цикличность всех процессов в микро- и макромире. Космическая механика с циклическими перемещениями и вращениями определяет сущность динамической организации всего остального, включая биологические объекты. В трехмерном пространстве траектории космических тел образуют так называемые эллипсоиды – сферы приплюснутой формы, составленные из множества «генераторов» колебаний – флуктуаций.
Колебания определённой частоты, амплитуды и периодичности можно без преувеличения назвать языком Вселенной. Любая материя является носителем волновых свойств: свет, звук, радиоволны или магнитное поле. Бесконечное разнообразие флуктуаций – общее свойство процессов, происходящих в живой клетке, в организме человека, в биосфере в целом. Вибрации, по мнению А. Клизовского, отражают свойства материи: чем выше ее организация, тем выше частота колебаний1. Существование жизни на планете настолько тесно связано с ритмичным действием глобальных факторов, что все биологические объекты не только подчинены этим влияниям, но и сохраняют генетическую память о реликтовых ритмах, существовавших в Космосе миллионы лет назад2-4. Установлено, что появление биоритмов в онтогенезе связано с созреванием различных структур организма человека3. Ритмическая активность сложных биологических объектов непосредственно связана с периодическими изменениями геометрии органов, что в целом определяет пространственно-временную организацию биологической системы. Биологические системы непрерывно взаимодействуют с окружающим миром, приспосабливаются к его изменениям, реагируют на внешние стимулы, обмениваются с внешней средой информацией и веществами. Организм человека, как и другие биологические объекты, является сложной открытой биологической системой.
Открытая система – это система, которая обменивается веществами, энергией, информацией с окружающей средой5.
Сложность организма человека определяется не только и не столько многообразием биохимических субстратов и структурных образований, сколько разнообразием функциональных связей в жизненном цикле. Организация сложных открытых динамических систем подчинена масштабной инвариантности, основные принципы которой были определены ещё учением Г. Лейбница о монадах. Теперь мы чаще говорим о фрактальной закономерности в устройстве окружающего мира4.
Фрактал (лат. fractus – дробленый) – термин, означающий геометрическую фигуру, обладающую свойством самоподобия, то есть составленную из нескольких частей, каждая из которых подобна всей фигуре целиком5.
Многие объекты и явления в природе обладают фрактальными свойствами. Например, кроны деревьев, кровеносная система человеческого организма, русло реки и т. д. Одна и та же схема структурной и динамической организации обнаруживается в разных масштабах6. В этом смысле клетка, орган, организм как биологическая система в своей пространственно-временной организации отличаются только размерами. Основным динамическим свойством, объединяющим сложные системы фрактального мира, являются колебания – флуктуации. Частота колебаний наиболее точно отражает иерархическое устройство фрактального мира. Принцип фрактальности предполагает, что общее состоит из частностей, каждая из которых несет в себе черты общего. Вибрации разной частоты, циклические процессы, направленные когерентные движения – объединяют частности в общие пространственно-временные структуры.