Данные онтогенеза занимают определенное место в аргументации этологических построений, поэтому представляет интерес непосредственное изучение соответствующих форм нервной деятельности.
В последующем изложении вопрос будет анализироваться исключительно на материале низших позвоночных (собственные данные получены на амфибиях). Это связано прежде всего с тем, что именно на этих животных созданы обсуждаемые теоретические представления по онтогенезу нервной деятельности. Кроме того, имеет значение то, что количество эмбриофизиологических исследований, проведенных на низших позвоночных, гораздо больше, чем литература по другим объектам. Для экспериментальной части работы имеет также большое значение доступность эмбрионального материала амфибий. Привлечение к обсуждению некоторых литературных данных по развитию рыб кажется оправданным в связи с большим сходством процессов эмбрионального развития у амфибий и рыб. <…>
<…> Теоретические взгляды в этой области были сформулированы другим представителем американской сравнительно-нейрологической школы Трэси. Его обширное исследование [52], касающееся развития костистой рыбы Opsanus tau, содержит ряд ценных наблюдений, часть из которых уже упомянута. Большинство этих данных находится, однако, в стороне от теоретической проблемы, которая по существу является содержанием работы Трэси. Выводы Трэси основываются, в первую очередь, на явлении, которое касается не только изученной им рыбы, но и других позвоночных животных. Речь идет о самопроизвольном возникновении двигательной активности у развивающихся эмбрионов. Трэси обратил внимание на то, что в ходе онтогенеза форма моторики постепенно усложняется, но самопроизвольность возникновений движений сохраняется. Прослеживая эту закономерность в течение эмбриональных и личиночных стадий рыбы, Трэси заключил, что такого рода порождение активности не изменяется в течение всей жизни животного. Он писал: «Так как эмбриональная активность, путем постепенных изменений, переходит в формы поведения более поздних стадий, нужно предположить, что основа движения (во всяком случае, в ее отношении к внутренним процессам) является фундаментально одной и той же на протяжении жизни организма» [52: 339].
В качестве этой основы Трэси называет эндогенные (видимо, метаболические) процессы в центральной нервной системе. По его словам, последняя стимулируется «изменениями внутренних физиологических условий, а не извне, через афферентные каналы» [52: 347].
Трэси не мог не обратить внимания на то, что у эмбрионов самопроизвольная активность проявляется обычно в каком-либо одном (на данной стадии развития) мышечном действии, в то время как взрослые рыбы обладают большим набором двигательных актов. Но и это он трактовал с точки зрения своей концепции. Он указывал в отношении взрослого животного, что произвольное движение есть активность организма, которая формируется как результат интеграции спонтанной деятельности неопределенного числа отдельных активных систем. Короче говоря, сложность нервной деятельности объясняется множественностью очагов спонтанной активности и разнообразием возможных результативных комбинаций этой мультиспонтанности.
Необходимость отвести какое-то место в деятельности нервной системы органам чувств заставляет Трэси пойти на некоторые ограничения эндогенной концепции. Наряду с эндогенной формой активности, им допускается активность экзогенного типа – как отдельная и независимая компонента поведения. «Активности от обоих источников сосуществуют в течение личиночной и взрослой жизни, и поэтому тотальная активность или поведение животного… зависит от отношений, которые существуют между этими двумя типами движений» [52: 344].
Трэси очень последователен в делении поведения на две независимые компоненты, и иногда это выглядит довольно забавно. Так, он сравнивал количество плавательных экскурсий находящейся в постоянных условиях рыбы на двух различных стадиях развития и показал, что на более взрослой стадии рыба плавает чаще. Но, – пишет Трэси, – «в интервале между этими стадиями развились различные рефлекторные механизмы; поэтому, конечно, невозможно установить в случае каждого данного движения, …не зависит ли оно от внешнего раздражения» [52: 268].
Единственным прямым экспериментом, на котором базируется теория Трэси, является опыт с разрушением у личинок рыб глаз и обонятельных ямок. Оперированные таким образом личинки проявляли время от времени локомоторные плавательные движения того же типа, что и нормальные. Опыт этот, по мнению Трэси, достаточен для далекоидущих выводов о полной автономности эндогенного поведения от воспринимающих аппаратов. Этот опыт показывает и роль органов чувств: зрячая личинка плывет спонтанно в затененную часть сосуда, а слепая, также спонтанно начав движение, плывет в неопределенном направлении. Говоря словами Трэси, «импульсы к движению в обоих случаях имеют внутреннее происхождение; стимуляция же через экстероцептивную систему ориентирует движение. …Стимуляция не эффективна, пока животное бездействует; ориентация создается стимулом, с которым сталкивается во внешней среде движущееся животное» [52: 276].
Воспринимающим органам отводится, таким образом, совершенно незначительная задача: все формы двигательной активности формируются в онтогенезе, побуждаются каждый раз к действию и развертываются при этом в интегрированной форме благодаря лишь врожденным эндогенным механизмам; но по мере своего выполнения они могут ориентироваться органами чувств.
Совершенно ясно, что такая концепция почти полностью лишает центральную нервную деятельность свойства быть адаптированной к меняющимся условиям внешней среды. Теоретические выводы Трэси открывали обширные возможности для формулировки сомнительных методологических обобщений.
Взглядам Трэси как имеющим 30-летнюю давность можно было бы не уделять большого внимания, если бы сегодня не делались далекоидущие выводы, основанные на экспериментах подобного рода. Знаменательно, что эмбрионейрологи, сами не проводившие исследований в этом направлении, ссылаются обычно на Трэси, когда заходит речь о причинах активности. Тот же Когхилл, касаясь проблемы «мотивации поведения», забывает собственные рабочие гипотезы и обращается к Трэси, давшему якобы ключ к этой проблеме. Когхилл убежденно излагает взгляды Трэси, которые в его устах приобретают еще большую значимость. «Пресензорное эндогенное влечение эмбриона передается… взрослому животному и представляет собой основную характеристику поведения» [52: 13]. И более того: «До тех пор, пока мозг растет благодаря созреванию нейронов, в нем имеется нервное поле, которое может функционировать под влиянием эндогенной стимуляции в направлении прирожденной мотивации поведения. Подобную мотивацию я считаю основной для инстинктивного поведения и, следовательно, важным фактором в тех психопатологических процессах, в которых инстинкт играет известную роль» [52: 14].
Кармишель [24], анализируя вопрос о становлении нервной деятельности у зародыша человека, также основывается главным образом на данных, полученных при изучении низших позвоночных. Он использует собственные наблюдения [21–23], продемонстрировавшие, что у анестезированных эмбрионов амблистомы плавательная локомоция созревает нормально, а также (и главным образом) опыты Трэси. Комментируя их, Кармишель утверждает, что поведение молодых рыб в их внешней среде подобно биениям эмбрионального сердца. Он сам объясняет, что сравнивает поведение с эмбриональным, а не взрослым сердцем потому, что взрослое сердце иннервировано, т. е. может регулироваться извне.
Наконец, можно отметить, что совсем недавно в своем обзоре, посвященном онтогенезу нервной деятельности, Уайтинг [56] также без всяких оговорок называет работу Трэси «блестящей».
Обращаясь к литературе по физиологии нервной деятельности взрослых позвоночных животных, мы находим здесь экспериментальные данные и теоретические выводы, очень близкие к тому, что формулировал Трэси на основании исследования ранних стадий онтогенеза.
Хорошо известно, в частности, что координированные локомоторные акты низших позвоночных проявляют значительную независимость от сегментарной афферентной иннервации. Грэй [33] показал, что целостность локомоторной координации сохраняется у жабы при наличии только одного какого-либо сегмента с интактной иннервацией. Хольст [36, 37] на рыбах и Вейс [54] на жабах и аксолотлях приходят к выводу, что локомоторная координация возможна при полной деафферентации спинного мозга. Несмотря на некоторую противоречивость этих данных, мы можем в целом отметить, что независимость локомоций от афферентации очень велика.
Известный немецкий (ныне американский) нейролог Пауль Вейс на основании своих многолетних исследований в области экспериментальных дискоординаций у амфибий сформулировал концепцию нервной деятельности. Он сам называет эту концепцию «преформистически-структурной», употребляя этот термин в том смысле, что координации устанавливаются до их действительного функционирования в силу анатомически унаследованной «самодифференцировки» структуры [54]. Основываясь на большом числе опытов, Вейс утверждает, что у амфибий «чувствительный контроль не играет никакой конструктивной роли в развитии и поддержании форм моторной координации» [54: 69]. Вейс признает наличие у животных «обучения», но считает, что «адаптивная функциональная реорганизация является прерогативой только определенного функционального уровня» [54: 25] ; поэтому он рассматривает свою концепцию как несовместимую с представлениями Павлова о пластичности нервной системы.
Нетрудно заметить, что в этом отнесении «адаптивной реорганизации» к определенному уровню – уровню условно-рефлекторной деятельности – сквозит представление о том, что унаследованные формы нервной деятельности развертываются неадаптивно, т. е. независимо от меняющихся условий жизни. Действительно, в функционировании нервной системы важное значение придается внутрицентральным волнам возбуждения, идущим по спинному мозгу. Представление о таких автоматически возникающих волнах было развито Хольстом [36], показавшим наличие ундуллярных движений тела у рыбы с деафферентированным спинным мозгом. Вейс не отрицает определенной роли афферентных сигналов, но, подобно Трэси, рассматривает автоматическую деятельность нервных центров как независимую от чувствительного контроля.
Иллюстрацией к этим взглядам может служить данное в одной из работ Вейса [55] схематическое изображение его представления о функционировании центральной нервной системы амфибий. На этой схеме деятельность моторных систем управляется двумя независимыми друг от друга факторами: влияниями с органов чувств и автоматизмами. При этом сами автоматизмы никак, очевидно, не связаны с внешними раздражениями и действуют исключительно эндогенно. Эта схема весьма напоминает рассуждения Трэси о двух независимых компонентах поведения.
Все данные, коротко и поэтому довольно декларативно изложенные выше, образуют некоторую систему фактов, перечень которых можно было бы расширить (в основном за счет данных по физиологии беспозвоночных). Рассмотренные теоретические представления, ограниченные в какой-то степени спецификой собственного экспериментального материала, приобретают законченный вид в общей теории поведения, сформулированной Конрадом Лоренцом и легшей в основу этологии.
Исследования по проблеме поведения, публикуемые Лоренцом и его сотрудниками начиная с 1927 г., содержат ряд новых теоретических положений, составляющих к настоящему времени целостную концепцию, которая претендует на охват поведения всех животных и человека. В основе этой концепции лежит представление об аккумулировании нервными центрами особой специфической энергии. Понятие «энергия» не конкретизируется и не является буквальным: речь идет о способности нервных центров накапливать некоторый фактор, специфичность которого определяется особенностями данной характерной формы двигательной деятельности. Способность продуцировать этот фактор детерминируется наследственно и внутренне присуща нервным центрам; иначе говоря, источник специфической энергии является эндогенным – энергия «накапливается, когда… активность остается в бездействии, и высвобождается при ее разряде» [43: 248].
Эндогенное продуцирование и аккумуляция специфической энергии является в теории Лоренца постулатом, вызванным необходимостью объяснить специфическую утомимость двигательных реакций. Легко заметить, что этот постулат хорошо согласуется с описанными, например, для ряда беспозвоночных фактами спонтанной ритмической двигательной активности, которые могут трактоваться так: энергия, продуцируемая непрерывно, постепенно накапливается, достигает надлежащего уровня, разряжается и начинает накапливаться снова.
Очевидно, однако, что подавляющее большинство форм моторной деятельности животных не носит такого периодического характера. Это возражение предусмотрено вторым постулатом рассматриваемой теории, утверждающим, что каждый активный центр обычно заторможен другим центром, назначение которого состоит в блокировании импульсов, исходящих из первого центра. При наличии специальных условий, включающих в себя внешнее раздражение, происходит снятие этого блока и активный центр высвобождается из-под тормоза. (Представление о «врожденном высвобождающем механизме».)
Мы можем отметить, что рассматриваемая теория стремится быть равно приемлемой как для различных форм автоматической двигательной деятельности, так и для моторных актов, обычно обозначаемых как рефлекторные. Это обстоятельство обеспечивает этологии определенную привлекательность, поскольку в физиологической литературе неоднократно указывалось на несовместимость, например, взглядов Хольста – Вейса с рефлекторной теорией. Лоренц же не только не отрекается от представлений об автоматических функциональных процессах в центральной нервной системе, но, напротив, пишет, что его
…гипотеза, грубо говоря, идентичная допущению, что обсуждаемые формы поведения вызываются процессами эндогенной генерации моторных стимулов, подобно тому, что изучено фон-Хольстом, П. Вейсом и другими. Параллелизм между двумя типами процессов идет столь далеко, что, по моему мнению, не может быть сколько-нибудь серьезного сомнения в их фундаментальной идентичности. Различие между тем, что Хольст называет автоматическим ритмом, и тем, что мы зовем эндогенной активностью, лежит исключительно в уровне интеграции [43: 248–249].
Эндогенные движения («инстинкты») не составляют, однако, всего поведения, а являются, по теории Лоренца, только его центральной, решающей частью. Целостное поведение включает в себя некоторые дополнительные элементы, а именно «таксисы» (требующие для своего проявления постоянного наличия раздражения) и так называемое «поведение, связанное с влечением» (appetitive behaviour). Последнее представляет собой очень разнообразную по механизмам деятельность, служащую для того, чтобы привести животное в ту особую ситуацию, когда создаются условия для высвобождения специфического эндогенного акта.
Формулируя свою теорию поведения, Конрад Лоренц большое внимание уделяет методологической стороне науки о нервной деятельности. По его мнению, развитие правильных представлений о поведении должно обязательно включать в себя критическое рассмотрение двух противоположных, методологически ошибочных направлений, с которыми, по словам Лоренца, связана вся история физиологии. В качестве одного из этих направлений Лоренц называет витализм, в качестве другого – механицизм, к которому он, в частности, относит «рефлексологическую школу Павлова».
Настаивая на существовании корреляции между спонтанностью и инвариабильностью (неизменностью) врожденного эндогенного поведения, Лоренц пишет:
По мнению виталистов, спонтанная активность должна автоматически рассматриваться как целенаправленная и должна поэтому проявлять адаптивную вариабильность, приуроченную к конечной цели. По мнению механицистов, каждый врожденный и индивидуально инвариабильный план поведения должен рассматриваться как цепь безусловных рефлексов и должен, следовательно, быть лишенным какой-либо спонтанности.