Основы биогеографии - Мордкович Вячеслав

Вячеслав Мордкович

Основы биогеографии

Министерство образования Российской Федерации

Новосибирский государственный педагогический университет

Сибирское отделение российской академии наук

Институт систематики и экологии животных

Утверждено в качестве учебного пособия

Редакционно-издательским советом НГПУ

Рецензенты:

д. б.н., проф., зав. кафедрой общей биологии и экологии Новосибирского государственного университета М.Г.Сергеев; д.б.н., проф., зав. лабораторией экологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН Ю. С.Равкин;

д. б.н., с.н.с. кафедры гидробиологии МГУ, И.А. Жирков.

Предисловие

Интерес к биогеографии, в том числе как учебной дисциплине в целом растет, хотя и с переменным успехом. Это выражается в увеличении числа вузов, факультетов, отделений, где преподаётся биогеография, а также в росте числа пособий, изданных в последние годы. Причина повышенного внимания объясняется интеграционной сущностью биогеографии, совмещающей и преобразующей биологические, географические и экологические начала в принципиально новое, амбивалентное восприятие мира.

Биогеография служит мостом через методологическое “ущелье”, разделяющее образовательные парадигмы биологических и географических специализаций. Биологическое образование базируется на принципах эволюционного совершенствования жизни, оцениваемого по шкале времени практически без учёта пространства. Географическое образование опирается на оценку явлений и предметов, главным образом, пространственными параметрами, почти игнорируя время.

Знаменитый И.И. Болтин, а после него не менее известный Л.Н. Гумилев тонко подметили, что у историка, не знающего географии, случается “претыкание”. В равной мере этот упрёк можно переадресовать биологам, не знающим географии, и географам, не сведущим в биологии. Тем не менее, в университетах нашей страны студентам-биологам не читают географические дисциплины, а географам – биологические. Биогеография является одной из немногих дисциплин, которая хоть в какой-то мере восполняет этот пробел.

Насколько автору удалось сохранить желанное равновесие на стыке биологии, географии и экологии, объединяющее результаты частных зоо- и фитогеографий множества таксонов – решать читателям этой книги. Если кому-то интегральный подход покажется ненужным, то в его распоряжении остаются другие биогеографии с ботаническим, зоологическим или экологическим “флюсом”. Возможность сравнить разные подходы идет всегда на пользу пытливому уму, а условия тяжёлого выбора способствуют формированию собственного взгляда на предмет интереса.

При написании текста автор старался, по возможности, уходить от сухого жёсткого и несколько скучного изложения в пользу более живого и образного языка. Важность такого методологического подхода отмечал в свое время Д.И. Менделеев, считая, что голова читателя или слушателя – не сосуд, который надо наполнить фактами, а светильник, который надо зажечь.

Автор благодарит своих рецензентов за полезные замечания, сотрудников по Сибирского зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН: к.б.н. С.Э.Чернышева, к.б.н. В.В.Дубатолова, д.б.н. А.В.Баркалова и других за помощь в подборе материалов, литературы и консультации по конкретным вопросам. Особая благодарность Л.В.Подчасовой – за кропотливую тяжелую работу по подготовке рукописи.

Часть I

Параметры биогеографии

Глава 1

Введение в биогеографию

1.1. Предмет и задачи биогеографии

Старинная латинская мудрость гласит, что всякое знание начинается с названия. Название – биогеография – свидетельствует о дуалистичности этой науки, которая совмещает в себе биологические и географические аспекты. Она сосредоточена на такой важной стороне жизни, как необходимость пространства для её проявления. При этом внимание биогеографии к биологической и географической составляющим своей сущности в очень высокой степени сбалансировано. Начинается биогеография с хорошего знания живых объектов.

Мир живых существ на Земле очень разнообразен. Давно миновали времена, когда учёные-биологи пытались ограничить цифру разнообразия величиной 1 млн. видов. Ещё полвека назад эта цифра казалась недостижимо огромной. В течение последних 30 лет новые возможности науки и техники позволили поднять “планку” биоразнообразия до 1,5; потом 2, 5, 10, а потенциально – и до 80 млн. видов (Storck, 1988; Примак, 2002). Постепенно стало очевидным, что разнообразие видов является величиной, во-первых, непостоянной, а, во-вторых, бесконечной. Непостоянство заключается в следующем: новые виды животных, растений и протестов непрерывно возникают, а старые постепенно вымирают. Скорость обоих процессов, идущих то параллельно, то последовательно, меняется по ходу истории планеты на порядки величин. Бесконечность разнообразия форм жизни предопределена, с одной стороны, законами эволюции, а с другой – возможностями науки-систематики, призванной искать и расставлять по рангам признаки, различающие живые объекты. Опыт показывает, что число признаков, используемых в биосистематике, непрерывно растёт. Один исследователь, ради любопытства, насчитал у двух очень похожих жужелиц (рода Carabus) морфологические различия по 500 признакам и на этом остановился. Различия не кончились, но ему просто надоело их находить. А ведь, кроме морфологических признаков, систематики сегодня оперируют также признаками цитологическими, генетическими, иммунологическими и т. д. Их употребление необычайно расширило возможности био систематики, а, значит, и пределы биоразнообразия.

В такой ситуации остро встаёт вопрос, как познать бесконечный мир биоразнообразия, как упорядочить его восприятие человеческим мозгом? Этой цели служит всем хорошо знакомая универсальная познавательная операция, именуемая сравнением. Основополагающим принципом сравнения является корректность. Сравнивать корректно – значит сопоставлять предметы и явления между собой не как попало, а относительно единой стандартной логической системы критериев. К сожалению, корректность сравнения выдерживается не всегда.

Для получения хорошего результата при сравнении биологических объектов используют обычно три типа природных шкал.

Рис. 1. Эволюционное древо сравнения важнейших групп животных по родству (по: Николов, 1986).

Одной из них служит знаменитое филогенетическое древо жизни, придуманное и построенное в первом варианте великим естествоиспытателем Э. Геккелем. Оно представляет собой систему ветвей, соединённых друг с другом последовательно в определённом порядке. От основания древа к его вершине сложность строения живых существ растёт. Примерив к древу любое живое существо, можно определить, например, одноклеточное оно или многоклеточное, растение или животное. А также: злак или бобовое, насекомое или хелицеровое, жук или бабочка, бабочка-крапивница или бабочка-капустница и т. д. Чем более похожи между собой сравниваемые представители живого мира, тем ближе друг к другу располагаются они на филогенетическом древе (рис. 1). В последние десятилетия филогенетические схемы стали строиться с использованием не только фенетических, но и генетических не только качественных, но и количественных критериев. Примером служат так называемые кладограммы (от греч. кладос – ветвь), представляющие собой граф с дихотомически расходящимися ветвями. Каждая ветвь при этом удалена от исходной точки и других ветвей на расстояние, рассчитанное математически по сходству признаков сравниваемых таксонов (рис. 2). На базе такого сравнения друг относительно друга строится филогенетическая (иначе – генеалогическая) система организмов. Её изучают науки – ботаника, зоология, эволюционное учение.

Рис. 2. Кладограмма современных и некоторых ископаемых лошадей:

А – Equus asinus, Б – Е. burchelli, В – Е. caballus, Г – Е. grevvi, Д – Е. hemionus, Е. kiang, Е. onager, Е – Е. zebra, Ж – Е. quagga, М – Е. mauritanicus (плейстоцен, Европа), Т – Е. tabeti (плейстоцен, Алжир) (по: Эйзенманн, 1988).

Другая универсальная шкала сравнения – время, точнее тренды изменения во времени ключевых факторов среды обитания. Следуя трендам – циклическим и векторным, суточным и месячным, годичным и вековым – живые организмы перманентно мобилизуют свои адаптивные ресурсы из генетического резерва изменчивости, пока не исчерпают его полностью (рис. 3). Те, кто не поспевает за изменениями среды, вымирают, освобождая жизненное пространство более мобильным и генетически резистентным. Сравнение живых объектов относительно временных шкал позволяет различать организмы и их совокупности по ритмам онтогенеза, фенофазам, стадиям сукцессии, периодам геологической истории и т. п. Такое сравнение находится в компетенции палеонтологии, экологии, биономии.

Третий тип шкал сравнения задан структурой пространства земной поверхности. Условия жизни там меняются закономерно и градиентно вдоль сети параллелей и меридианов, от экватора к полюсам, от геометрических центров материков к океанским просторам, от подножия гор к их вершинам, от водораздела к местам аккумуляции водного стока и т. п. (рис. 4).

Именно сравнением биоразнообразия относительно пространственных шкал занимается биогеография, которая призвана решать три главные задачи:

1) анализ пространственных закономерностей планировки экологических условий на земной поверхности;

2) восприятие, осознание, анализ и прогноз картины распространения жизни на популяционно-видовом, синэкологическом и биоценотическом уровнях её организации;

3) использование выявленных закономерностей в качестве ключа к познанию истории Земли, эволюции живой природы и правил природопользования.

1.2. Истоки биогеографии

Биогеография ведёт свое начало от умения первобытного человека освоиться в пространстве с утилитарными целями. В мифах, легендах, религиозных преданиях (например, вавилонских сказаниях о Гильгамеше, библейских повествованиях о всемирном потопе, еврейских преданиях о скитаниях Моисея и других) сформулированы первые представления о биогеографической картине мира и месте человека в ней. Постепенно крепнущая уверенность в том, что без подобного знания людям на Земле не выжить, привела, в конце концов, к возникновению биогеографии.

В каждой уважающей себя науке на определённом этапе ее развития обязательно появляется собственный основоположник. Он необходим для того, чтобы, во-первых, заострить внимание на наличии основ; во-вторых, для возложения венка ответственности за всё уже содеянное этой наукой на конкретное лицо (желательно после его смерти, чтобы не отрёкся). Выбор основоположника в подавляющем большинстве случаев является делом тяжёлым! Тут всё имеет значение: разногласия по поводу того, что считать основами, личные качества претендентов, национальные претензии… Кроме того, нередко похожие мысли, идеи, обобщения, как назло, приходят в головы сразу нескольким лидерам того или иного научного направления. Казалось бы, выход прост – не скупиться на основоположников.

Рис. 3. Схема развития органической жизни относительно шкалы геологических периодов. Сплошные линии показывают, что группы организмов дожили до настоящего времени, пунктирные обозначают полностью вымершие группы.

Но тогда возникает реальная опасность каскадного эффекта на ярмарке научного тщеславия. На всякий случай, вошло в моду подбирать великих учёных попарно. Например: политологов – Маркса с Энгельсом, эволюционистов – Дарвина с Уоллесом, физиков – Фредерика Кюри с женой Марией Склодовской, почвоведов – Костычева с Докучаевым, генетиков – Уотсона с Криком и т. д. В этом плане биогеография составляет одно из счастливых исключений, так как в пару к Александру Гумбольдту поставить некого (рис. 5).

Рис. 4. Сравнение видов животных и растений вдоль шкалы высот в Кении (Африка) (по: Бигон и др., 1989) и на Алтае (Азия) (ориг.).

Некоторые историки науки (Наумов, 1969) предшественником А. Гумбольдта называют француза Ж. Бюффона, якобы основавшего “историческую” зоогеографию. Однако это не так! Бюффон был человеком безусловно, талантливым, но являлся больше гением интуиции, чем последовательным учёным. По мнению Ж. Кювье, его палеогеографические построения скорее угаданы, чем доказаны. Зато писателем Ж. Бюффон был замечательным, поэтому имел и до сих пор имеет много поклонников. Но он не подходит в качестве основоположника биогеографии в пару к Гумбольдту ни по времени, ни по сути.

1.2.1. Жизненный путь основоположника

А. Гумбольдт родился в Берлине 14 сентября 1769 г. и умер там же, прожив, дай Бог каждому – без малого 90 лет. Его путь к научному Олимпу был стремителен, а пребывание на вершине долгим. Ещё в нежном возрасте хрупкий мальчик увлёкся коллекционированием растений, насекомых и прочей, с точки зрения родителей, “дряни”, за что удостоился прозвища “маленький аптекарь”. Оно отнюдь не было лестным, ибо “аптекарями” тогда обзывали тех, кого сейчас преуспевающие господа дразнят “ботаниками”, “букашечниками”, “паганелями”. Самое интересное заключалось в том, что будущего великого естествоиспытателя угораздило родиться в семье прусских военных, да ещё и аристократов. Наследник был не просто Гумбольдтом, а носил имя: Александр Фридрих Вильгельм барон фон Гумбольдт. Он должен был служить, т. е. делать карьеру при Прусском дворе, а не пребывать в джунглях.

Однако судьбе было угодно распорядиться юным бароном иначе. С младых ногтей его увлекли как раз джунгли, но вначале только “джунгли учёности”. В 1787 г. он поступил в университет Франкфурта-на-Одере, а через два года – в Геттингенский университет. В Гамбургской Коммерческой Академии он изучает иностранные языки, а во Фрайбургской – горное дело. В 1792 г. он поступает на службу в Горное ведомство, но и там, помимо основной работы, продолжает заниматься самообразованием. Он исследует подземные газы и состав воздуха, проводит опыты над гальванизмом на собственной аристократической спине, интересуется химическими процессами растительной и животной жизни… А в 1794 г. его потянуло на философию, а затем обуяла неистовая страсть к овладению пространством. Он совершает многочисленные естественнонаучные экскурсии в Гарц, по Рейну, затем в Бельгию, Голландию, Францию, Англию… После смерти матери, продав родовые имения, что по тем временам было верхом безрассудства, молодой Гумбольдт отправляется в город Иену, где три месяца радуется общению с поэтами Шиллером и Гёте. В конце того же года он отправляется в Италию, а затем в Париж. В Париже знакомится с ботаником Э. Бонпланом, с которым и отправляется в 1799 г. в своё самое знаменитое путешествие. Они изъездили всю экваториальную полосу американского материка вдоль и поперёк. И это в те времена, когда в Южной Америке цивилизацией, по сути дела, и не пахло!

Бонплан, хотя и ездил с Гумбольдтом в одни и те же места, в основоположники биогеографии, увы, не попал! Видимо одной тяги к путешествиям для этого недостаточно. Нужны ещё энциклопедичность знаний, ну и, конечно, талант. А. Гумбольдту, который до этого уже был ботаником и зоологом, географом и геологом, физиологом и климатологом, этнографом и философом, стать биогеографом было легко. А уж таланта ему явно было не занимать.