Рис. 5. Основоположник биогеографии А. Гумбольдт.
После американского путешествия Гумбольдт в течение нескольких десятилетий прилежно обрабатывал собранные материалы и публиковал многочисленные учёные труды, неизменно приковывая к себе всеобщее внимание. В 1799–1804 гг. он издал самое объёмное своё произведение – “Путешествие в равноденственные области Нового Света” в тридцати томах. Пятой части этого суперфолианта хватило бы, чтобы считать Гумбольдта основоположником биогеографии. Благодаря этому научному подвигу Александр Гумбольдт безоговорочно и сразу занял главное место среди естествоиспытателей начала XIX века. Даже великий Гёте вынужден был признать, что “ему нет равного по образованности, живым знаниям и разносторонности, подобной которой он ещё не встречал”. Гёте уподобил Гумбольдта целой Академии! Такие титаны естествознания, как Кювье, Гей-Люссак, Латрейль, лишь обрабатывали привезённые Гумбольдтом материалы.
В 1810 г. ему был предложен пост министра народного просвещения Пруссии. Однако он решительно отказался. Впрочем, от отдельных ответственных поручений Двора Гумбольдт уклоняться не мог. Даже для такого знаменитого человека это было чревато всякими непредсказуемыми последствиями. Гумбольдту приходилось сопровождать прусского короля в его официальных поездках или служить послом в разных странах, выполняя деликатные представительские миссии. Таким образом, помимо прочих многочисленных профессий, А. Гумбольдт был ещё и прекрасным дипломатом. Без знания основ дипломатии, кстати, основоположником никакой науки не станешь, а уж такой многоликой, как биогеография, тем более.
Неистовый Гумбольдт, достигнув почтенного возраста – 60-летия – и имея большие чины, должен был, казалось угомониться, так как уже вдоволь напутешествовался. Однако не тут-то было. Зуд странствий по-прежнему манил и не давал покоя.
В 1829 г. Гумбольдт получил приглашение от царя Николая I снарядить научную экспедицию в азиатскую Россию. И престарелый, увенчанный всеми мыслимыми наградами и регалиями, немец не утерпел и отправился в очередную поездку. Царь, которого на Руси за репрессии против декабристов и создание профессиональной армии считают изощрённым злодеем и тупым солдафоном, не поскупился на науку. Экспедиция была великолепно оснащена. За семь месяцев были обследованы нижний и средний Урал, потом Алтай; затем через Семипалатинск, Омск, Оренбург отправились в Астрахань. И по Каспийскому морю через Донскую область участники экспедиции вернулись в Санкт-Петербург.
После этого путешествия А. Гумбольдт на 15 лет осел в Берлине, где занимался придворными обязанностями в светлое время суток, а по ночам писал свой “Космос” – очередной гениальный труд. Первый том вышел в 1845 г., четвёртый – в 1858, а пятый уже не вышел из-за смерти автора 6 мая 1859 г.
Великий немец оставил в наследство старому слуге небогатое имущество, а потомкам неоценимые теоретические изыскания, среди которых биогеографические исследования занимают одно из самых видных мест. Он описал территории и характер распространения многих видов растений и животных, обнаружил связь между их ареалами и климатом, сформировал экологическое направление биогеографии, сделал первую попытку выделения ботанико-географических областей. Гумбольдт установил, что распространение разных организмов (растительных, животных и человека) подчиняется общим единым правилам. Выявил глобальную закономерность увеличения видового богатства от полюсов к экватору и, наконец, открыл такую генеральную биогеографическую закономерность, как широтная зональность. Важнейшие принципы биогеографии изложены им в книгах: “Идеи о географии растений”, “Картины природы”, а также в уже названных интегральных трудах “Путешествие…” и “Космос”.
Основоположников наук зачастую изображают эдакими сухарями, людьми “не от мира сего”. К Александру Гумбольдту подобное ни в коей мере не относится. Ничто человеческое ему было не чуждо. Он был очень представительным мужчиной (см. рис. 5), имел репутацию салонного светского “льва”, славился умением очаровывать людей и с удовольствием этому предавался. Правда, жениться и обзавестись детьми – не успел. Однако любил…, любил беззаветно…, любил капризную даму, которая почти век изощрённо терзала его сердце, душу и ум. Её звали… Наука. Среди множества её прелестей, биогеографические явно пользовались у Гумбольдта особым вниманием. Таким образом, он стал на века основоположником науки, где “Биос” и “Гея”, “Хорос” и “Хронос” сплелись в причудливый, неразмотанный до сих пор клубок.
1.2.2. После Гумбольдта
С легкой руки маститого основоположника биогеография в дальнейшем получила “права гражданства” среди прочих почитаемых наук и даже стала модной. Благодаря этому, биогеографические идеи послужили стартовой площадкой в развитии многих других научных направлений. Например, учение о макроэволюции живой природы сложилось у англичан Чарльза Дарвина и Альфреда Уоллеса во второй половине XIX века только после того, как им удалось, путешествуя по свету, сравнить жизнь в пространстве.
Исходной позицией палеогеографии поначалу тоже служили закономерности распространения жизни. Ещё до Гумбольдта французу Жоржу Бюффону для объяснения размещения похожих форм животных на удалённых материках первому пришла в голову идея о некогда едином континенте, расколовшемся в дальнейшем на куски, которые постепенно оказались в разных сторонах. Причины данного явления в середине XVIII века, разумеется, были неизвестны. Однако Бюффону было легче вообразить себе плавающие материки, чем верблюдов, бизонов, тапиров и страусов, форсирующих океан. Полтора века спустя немец Альфред Вегенер, хоть и был весьма образованным для своего времени геофизиком и климатологом, формулируя свою теорию мобилизма земной поверхности, поначалу тоже отталкивался от биогеографии, пытаясь объяснить, каким образом близкие виды сухопутных животных и растений с общими эволюционными корнями оказались разделёнными тысячами километров воды.
Морская биология без биогеографической базы долго была весьма аморфной областью знаний. Лишь в середине XIX века англичанин Эдвардс Форбс и одновременно американец Джеймс Дана разработали биогеографическую систему вертикальных и горизонтальных зон океана. Появившийся пространственный порядок позволил Дж. Дана ввести в морскую биологию количественный анализ. Это дало гидробиологии изрядное преимущество перед биологией наземной, ощущаемое до сих пор. На этой базе столетие спустя русский учёный Лев Александрович Зенкевич сформулировал учение о продуктивности и биологической структуре океана, в основе которого тоже лежат биогеографические закономерности.
Представления о биогеографической широтной зональности, идущие от А. Гумбольдта, привели россиянина Василия Васильевича Докучаева в начале прошлого столетия к созданию генетического почвоведения. А русских ботаников Гавриила Ивановича Танфильева (автора первой сводки по географии растительности России), Андрея Николаевича Краснова (первым обозначившего флоры России), Василия Васильевича Алёхина (автора первого геоботанического обзора) – к идеям геоботаники.
Один из последних учёных-энциклопедистов XX века Лев Семенович Берг, отталкиваясь от биогеографии, к середине столетия сформировал учение о ландшафтах.
Без биогеографической основы трудно представить себе возникновение и развитие микроэволюционных теорий видообразования Эрнста Майра, Джорджа Симпсона и других в XX веке. Кладистический подход к систематике биологических форм, разработанный немцем Вилли Хеннигом ещё в 30-е годы XX века, так и считали бы схоластическим, если бы Леон Круаза, Д. Нельсон, Норман Платник не подвели под него биогеографическую базу. С этого времени кладистика стала теорией.
Успешно оплодотворяя другие науки, биогеография при этом оставалась самодостаточной и бурно прогрессировала. Среди многочисленных последователей А. Гумбольдта непосредственно на поприще биогеографии следует выделить А Гризебаха, издавшего в 1827 г. мощную сводку “Растительность Земного шара”, где в сравнительном ключе учтено и проанализировано распределение растительности в соответствии с климатом и высотой места. В России Николай Алексеевич Северцов (1827–1889) превратил зоогеографию из описательной науки в аналитическую, используя сравнительно-географический метод для выделения фаун в их связи с климатом и почвой. Одним из первых стал использовать биогеографическое районирование в орнитологии Михаил Александрович Мензбир (1885–1935). Историю биогеографии украшают также другие славные имена. Ссылки на них будут часто встречаться на страницах этой книги.
Некоторое представление об уровне развития биогеографии к концу XX столетия даёт библиографический анализ, проделанный известным геоботаником и биогеографом Анатолием Георгиевичем Вороновым (1980). По его данным общее число изданных в мире работ по биогеографии составляло в 1975–1978 гг. – 28430. За истекшее после этого время цифра выросла приблизительно в полтора раза.
Таким образом, истоки биогеографии после А. Гумбольдта не иссякли, а превратились в обильный и разветвлённый информационный поток. Он свидетельствует об усилении интереса людей к правилам дифференциации земной поверхности и населяющей её жизни. Происходит это не вопреки, а наряду с ростом глобализации представлений о Земле. При этом стоит иметь в виду, что глобализация имеет пределы, заданные размерами планеты, а дифференциация практически неисчерпаема особенно с учётом динамики среды. Поэтому, до тех пор, пока есть жизнь на Земле, которая продолжает развиваться, организмы будут “кроить” пространство, деля его каждый в свою пользу…
1.3. Место биогеографии среди других наук, её структура
Биогеография не стоит среди других наук особняком, а существует на стыке родительских областей знания: биологии и географии. Из-за этого она имеет сложную структуру, которую можно представить в виде знаменитого кубика Рубика, чьи грани соответствуют определённым разделам биогеографии (рис. 6).
С позиций естественной классификации организмов в рамках биогеографии существуют: география растений (фитогеография), география животных (зоогеография), география человека (антропогеография) и география протистов (т. е. одноклеточных организмов – протистогеография). Каждый из этих разделов имеет свои оригинальные подходы к изучению распространения организмов, исходя из специфики их устройства. Например, распространение автотрофов-растений зависит, прежде всего, от распределения ряда абиотических факторов (света, тепла, влаги), а гетеротрофов-животных в большей мере – от размещения трофических партнёров. Благодаря предельно простой и потому универсальной для всех условий организации, объекты протистогеографии имеют почти неограниченные возможности для распространения. Люди тоже распространены повсеместно, благодаря не то обилию разума, не то его недостатку. Тем не менее, они представлены несколькими хорошо выраженными морфологическими расами, тяготеющими каждая к определённой части земного пространства.
Рис. 6. Инфрастуктура биогеографии (ориг.).
С позиций физического состояния среды обитания различают биогеографию суши (сухопутную биогеографию), биогеографию океана (морскую биогеографию), биогеографию внутриконтинентальных водоёмов (т. е. клочков воды, окружённых со всех сторон сухопутьем) и, наконец, биогеографию островов (т. е. “клочков” суши, окружённых со всех сторон морем). Для суши характерны очень протяжённые и контрастные хорологические градиенты экологических факторов. В морской среде контрастность пространственных градиентов в значительной степени нивелируется физическими особенностями жидкого субстрата. На суше изменения экологических факторов в пространстве задаются в большой мере перемещением воздушных масс, а в море – водных течений. Островная биогеография вынуждена в равной мере апеллировать к факторам как сухопутным, так и морским. Кроме того, решающее значение для распространения организмов приобретают абсолютные размеры острова, его удалённость от других островов и ближайшего материка.
С позиций уровня взаимодействия живых существ между собой и с абиотической средой в структуре биогеографии выделяют географию биологических таксонов (ареалогию), географию флор, фаун, биот (флористику, фаунистику), географию экосистем и, наконец, географию ноосистем (от гр. “nous” – разум), т. е. систем жизнеобеспечения, созданных человеческим интеллектом заново или с использованием диких природных элементов. Ареалогия исследует пределы, форму, протяжённость территории распространения отдельных таксонов биоты. Задачей ареалогии является выделение, описание, объяснение и типологизация (выделение типов) ареалов, но без объяснения функциональных связей обладателей этих ареалов. Флористика и фаунистика занимаются выявлением и классификацией флор и фаун, т. е. совокупностей таксонов, имеющих ареалы со сходными параметрами. Характер уживаемости видов в рамках одной флоры или фауны остаётся за скобками биогеографического анализа. Наконец, географию экосистем, в отличие от экологии, интересуют не сами по себе функциональные взаимоотношения компонентов экосистемы, а закономерности размещения отдельных функциональных параметров или целых сообществ, биоценозов и биогеоценозов в пространстве.
География ноосистем специализируется на изучении обязательных зависимостей творений человеческого разума от существующей инфраструктуры земного пространства.
1.4. Основные теоретические позиции современной биогеографии
В современной биогеографии сосуществуют, по крайней мере, четыре теоретических направления.
Первое – это дисперсионная биогеография. Она базируется на дарвиновской концепции монофилетического происхождения таксонов филогенетической системы (каждый – из одного корня). Любой таксон имеет своё характерное время и место происхождения. То и другое устанавливается путем разделения и расстановки по древности рецентных, т. е. ныне живущих, и ископаемых представителей того или иного таксона. На этой основе реконструируются траектории его расселения по планете.
Особенности географического распространения таксона с позиций обсуждаемой теории предопределены адаптациями к перемещению, характерными для его представителей. Поскольку транспортные возможности у организмов из разных таксонов сильно различаются, то равномерного распределения жизни по земной поверхности не получается. В разных её частях складываются неодинаковые совокупности живых форм, которые можно лишь формально называть фаунами, флорами и т. д., ограничивая их содержание инвентарным списком видов, родов и т. д. Целью дисперсионной биогеографии служит описание, объяснение и классификация географических ареалов как можно большего числа таксонов, в перспективе желательно всех (рис. 7).
Рис. 7. Сравнение ареалов – основа дисперсионной биогеографии. По: Городков, 1986.
Императивом дисперсионной биогеографии является убеждение, что биогеографическую картину организмы формируют случайным образом, оперируя лишь собственными возможностями расселения, при пассивной роли среды.
Другим очень популярным теоретическим направлением биогеографии является флористико-фаунистическое. В противовес предыдущему, оно акцентирует внимание на формировании ограниченного набора очагов жизни, чётко ориентированных в географическом пространстве. В каждом из них исторически давно и непрерывно генерируются и интегрируются в совместимые и специфические совокупности таксоны животных и растений с ареалами более или менее одинаковой протяжённости, формы и инфраструктуры. Именно их следует именовать флорами и фаунами. Из этих очагов происходит дальнейшее расселение организмов. Выявление флор и фаун “де-факто” происходит не только путём статистического сравнения списков видов, но и выделения руководящих таксонов, типичных для разных очагов. Не менее важным критерием служит предварительное ограничение территорий и их разделение по специфике условий жизни. Эта специфика предопределена наличием физических преград (барьеров), препятствующих как вселению, так и выселению биоты с определённых территорий. Барьеры, мешая свободному распространению организмов даже с хорошими расселительными возможностями, создают режим изоляции внутри ограниченного пространства и способствуют там естественному отбору специфических форм жизни. Благодаря барьерам, реальные ареалы многих таксонов значительно меньше потенциальных. Из-за неоднородности экологического фона в пространстве у многих таксонов случаются разрывы ареалов. У истоков этих гипотез, объясняющих данные постулаты, стоял А. Уоллес (гипотеза оттеснённых реликтов и другие). Таким образом, суммарная биогеографическая картина мира по флористико-фаунистической теории складывается под влиянием не случайного, как в дисперсионной биогеографии, а детерминированного распределения и комбинирования таксонов, адекватно инфраструктуре пространства, заданной априори. Стандартная матрица пространства “диктует” одним и тем же таксонам совершенно разный порядок распределения в разных местах географической арены или одинаковое распределение разных таксонов в определённом месте часто вопреки их биологическому потенциалу к расселению. В противовес дисперсионной биогеографии – флористико-фаунистическую биогеографию можно ещё назвать интеграционной. А её императивом становится признание того, что биогеографическая картина мира является следствием не только биологического потенциала организмов к расселению, но и детерминированности географической арены. Её структура диктует порядок интеграции жизни в устойчивые совокупности таксонов флоры, фауны и т. и., характерные по составу (рис. 8).