печеночно-двенадцатиперстной связки (Б).
Почти половину веса печени составляет ее жидкое содержимое: кровь и лимфа. Артерии, желчные протоки и лимфатические сосуды сопровождают разветвления воротной вены, образуя сосудисто-секреторные пучки, по ходу которых идут нервные волокна. Отток венозной крови от печени идет в нижнюю полую вену. При венозном переполнении печени и нарушении венозного оттока, он осуществляется через геморроидальные, пищеводные вены и вены передней брюшной стенки.
В печени образуется около 50% всего суточного объема лимфы и присутствует более половины всех макрофагов организма. Специализированные макрофаги печени клетки Купфера являются частью ретикулоэндотелиальной системы, основной функцией которых является захват и переработка старых нефункциональных клеток крови, при этом молекулы гемоглобина метаболизируются до железа и билирубина. Начиная с периода внутриутробного развития плода, эндотелий печеночных капилляров и Купферовы клетки обладают фагоцитарными свойствами, способствуя поддержанию иммунитета. Они уничтожают попавшие в кровоток микроорганизмы, токсические агенты, комплексы антиген антитело, чужеродные белки, жировые капли и даже вырабатывают противовирусные вещества интерферон, лизоцим, перекись водорода. Купферовы клетки составляют до 85% всех тканевых макрофагов организма и оберегают не только печень, от их работы зависит невосприимчивость человека к различным антигенам, попадающим в желудочно-кишечный тракт, например, мясные белки имеют мощные антигенные свойства, справиться с которыми могут только клетки Купфера.
Макрофаги печени способны активизировать все иммунные реакции и воздействовать на центр терморегуляции гипоталамуса, повышение температуры тела снижает возможность выживания микробов и лишает активности ряд токсических веществ. Кроме этого, печень принимает участие в обмене гормонов, повышение в крови уровня которых подавляет активность ключевых разновидностей Т-клеток, мобилизующих защиту от антигенов. В эмбриональном периоде в печени синтезируются эритроциты, а после рождения многие белки плазмы крови (альбумины, альфа- и бета-глобулины. Кроме этого, печень считается депо витаминов, регулирующих иммунный ответ, например, витамина А, который его стимулирует.
Лимфатические узлы
Лимфатические узлы составляют основное звено лимфатической системы. Представляют собой наиболее высокоорганизованную лимфатическую ткань, имеют шарообразную форму, размером от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в диаметре и расположены вдоль лимфатических сосудов.
Лимфатический узел схематично похож на почку, имеет капсулу, состоит из коркового и мозгового слоев, разделенных перегородками. Каждый узел имеет теснейшую физиологическую связь со всей лимфатической системой через лимфатические сосуды, по которым к узлу подходит и отходит лимфа. Приносящие лимфу афферентные лимфатические сосуды множественные и более тонкие, отводящие лимфу эфферентные лимфатические сосуды, как правило, одиночные и более толстые, выходят из ворот лимфоузла (рис. 6).
Рис. 6. Препарированный лимфоузел (А) и электронная фотография
лимфоузла (Б).
Лимфатические узлы представляют собой барьерные образования для защиты организма от инфекций и играют основную роль в фильтрации лимфы. По центростремительным афферентным лимфатическим сосудам, которые подходят к узлу с его выпуклой стороны, лимфа поступает в узел, обогащается лимфоцитами, которые производятся в зародышевом центре узла, и фильтруется, проходя через его кору и мозговой слой. Макрофаги и клетки ретикулоэндотелиальной системы фагоцитируют бактерии, частицы и фрагменты клеток, удаляют токсины и антигены. Очищенная лимфатическая жидкость покидает узел через эфферентный лимфатический сосуд, находящийся в воротах узла, вдоль артерии и вены. Чтобы лимфа прошла через узел, необходим градиент давления между его афферентной и эфферентной частями. Этот механизм постоянно присутствует в лимфатической системе и обеспечивается многими внутренними и внешними факторами. Ток лимфы может быть охарактеризован объемной и линейной скоростями. Объемная скорость поступления лимфы из грудных протоков в вены составляет 12 мл/мин, т. е. всего 23 л/ сутки, линейная скорость движения лимфы очень низкая менее 12 мм/мин.
Различные узлы собирают лимфу от разных частей тела. Существуют 2 группы лимфоузлов, одни из которых собирают лимфу от структурных компонентов тела соматические, а другие от внутренних органов висцеральные лимфоузлы. Соматические лимфоузлы бывают поверхностные и глубокие. Поверхностные узлы расположены в подкожных тканях по ходу поверхностных вен, глубокие под фасцией и мышцами и сопровождают глубокие кровеносные сосуды. Соматические лимфоузлы образуют скопления пакеты лимфоузлов, которые располагаются в паховой, подколенной, подмышечной, локтевой, шейной и других областях тела. Висцеральные лимфоузлы всегда расположены глубоко рядом со своим органом. Для каждого внутреннего органа существует свой пакет лимфоузлов, располагающийся к нему в непосредственной близости. Выделяются тазовая группа органы таза, листки брюшины, лимфоузлы вдоль верхней и нижней брыжеечной артерии и грудная группа ткани легких, бронхов, диафрагмы. Так как воздухоносные пути являются самым главным источником проникновения инфекции, лимфатическая система узлов области шеи, бронхов и средостения имеет очень разветвленную сеть (рис.7).
Рис. 7. Расположение лимфатических узлов бронхов и средостения.
Основные пакеты лимфоузлов расположены ниже выйной линии у сосцевидных отростков вдоль яремной вены, которая сверху закрыта грудино-ключично-сосцевидной мышцей. Кроме того, есть группы лимфоузлов параорбитальные, щёчные, подбородочные и др.
При попадании в организм инфекционного возбудителя лимфатическая система реагирует одной из первых, на нее возрастает нагрузка и лимфоузлы значительно увеличиваются.
Лимфатические сосуды (каналы) протоки
Структура лимфатической системы значительно отличается от прочих циркуляторных систем организма. Лимфатические пути состоят из лимфатических капилляров, лимфосборников (преколлекторов и коллекторов), лимфатических узлов, цистерны Пике и грудного лимфатического протока.
Лимфатические собирательные сосуды начинаются в тканях как слепые эндотелиальные трубки, или лимфатические капилляры, напоминающие по форме перчатку неправильной формы, которая продолжается в лимфатический сосуд. Лимфатические капилляры состоят из однослойного сквамозного эпителия без базальной мембраны, не имеют своих сократительных элементов и присоединяются к окружающим тканям с помощью якорной системой филаментов, которые содержат большое количество гиалуроновой кислоты. Эти филаменты предотвращают спадание стенок капилляров, а также помогают открывать поры между клетками и позволяют большим частицам входить в капиллярные трубки (рис. 8).
Рис. 8. Лимфатический капилляр и его структуры.
Такая пассивная система позволяет капиллярам находиться в открытом состоянии и не спадаться. Больше всего лимфокапилляров на периферии на кончиках пальцев рук и стоп.
На уровне артериальных капилляров происходит фильтрация внутрисосудистого содержимого, что позволяет жидкости, протеинам и питательным веществам поступать напрямую из сосудистой системы в интерстиций.
Эта жидкость рассеивается вдоль соединительнотканных волокон и якорных филаментов интерстиция, где активно смешивается с внеклеточными жидкостями и затем попадает в венозную и лимфатическую капиллярную сеть (рис. 9).
Рис. 9. Схема дренирования интерстициальной жидкости.
Даже при нормальных условиях в интерстициальное пространство попадает больше жидкости, чем могут принять капилляры. Поскольку в однослойном плоском эпителии лимфатических микрососудов отсутствует базальная мембрана, они обладают большей проницаемостью, чем кровеносные сосуды. Это способствует облегченному прохождению излишнего транссудата из интерстиция в лимфатический капилляр и далее по циркуляторному руслу лимфатической системы.
Мелкие молекулы белка альбумины легко проходят через базальную мембрану, но якорная система филаментов позволяет пропускать и крупные молекулы белка глобулины. Для этого возникает натяжение участков филаментов капилляра, происходит открытие пространства в цепочке однослойного плоского эпителия капилляра, и молекула глобулина свободно проникает внутрь капиллярного русла (рис. 10).