¿Qué motivos me llevan a no considerar en detalle en este ensayo a los teóricos de la biología evolutiva? Fundamentalmente diría que las contribuciones al pensamiento teórico en biología de los padres teóricos de la biología evolutiva, a saber: Fisher, Haldane o Wright, están archinarradas y que, a partir de ellos, probablemente se ha desarrollado una cierta corriente de pensamiento teórico que, precisamente, ha dejado de lado las aportaciones de los otros autores que aquí voy a tratar con más énfasis. Pero no debe caber duda alguna de que esos autores siempre están presentes. Sus formulaciones son una especie de hipótesis nula sobre la que la propia teoría evolutiva ha ido creciendo.
De sobra es conocido el dictum de T. Dobzhansky, sucesor empírico de los tres anteriores, de que «nada en biología tiene sentido si no es a la luz de la evolución». Y, en efecto, difícilmente podemos pensar cómo están organizados y funcionan los seres vivos si no consideramos cómo han podido llegar a ser las organizaciones y las funciones. La evolución introduce un componente de tiempo y de historia que no se puede obviar. Pero otra cuestión es si la teoría explicativa de la aparición de las organizaciones y funciones biológicas que se deriva de los teóricos anteriormente mencionados es suficiente. Porque la expresión de Dobzhansky no dice que tengamos que recurrir a una teoría específica de la evolución, sino que la evolución es absolutamente irrenunciable. Y ello es debido a que necesitamos incorporar a cualquier teoría de la organización biológica la presencia de factores que contribuyen a lo largo del tiempo evolutivo a la creación de variación genética heredable. Esta variación no es, exclusivamente, la mutación puntual. Existen otras importantes fuentes de variación, y son estas mismas fuentes las que la moderna biología evolutiva está poniendo de manifiesto, complementado así la teoría gradual de la evolución. Aunque son múltiples los estudios teóricos y experimentales aparecidos en las últimas décadas en relación con la ampliación de la teoría gradual de la evolución, tenemos un ejemplo excelente de síntesis y conceptualización en Richard A. Watson (2006). Y me interesa traer aquí la obra de este autor porque buena parte de sus aportaciones a la teoría evolutiva no gradual son computacionales, circunstancia que me sirve como reafirmación del valor que esta ciencia, su lenguaje y sus métodos y conceptos, tiene para la consolidación de la biología teórica.
Watson define un tipo de evolución que no es compatible con la evolución gradual, a la que denomina evolución composicional. El autor trata con mucho cuidado esta cuestión de la no compatibilidad, que intenta anclar en una fenomenología biológica bien conocida, dándole sustento empírico, para luego formular conceptualizaciones y simulaciones que ponen de manifiesto que esos fenómenos, en efecto, tienen como consecuencia procesos no graduales. Bajo el epígrafe de composicionales, Watson agrupa los procesos evolutivos que implican la combinación de sistemas o subsistemas biológicos de material genético preadaptado. El concepto de preadaptado simplemente hay que considerarlo como que los sistemas o subsistemas en cuestión, antes de integrarse, ya están adaptados. Fenómenos como el sexo, la hibridación, la transferencia horizontal, la alopoliploidía, pero sobre todo fenómenos como la integración genética de simbiontes, o cualquier mecanismo que encapsule a un grupo de entidades sencillas en una más compleja, proporcionando un nuevo nivel de organización, son los típicos que se integrarían en su noción de evolución composicional. Como podrá apreciarse no se trata de la introducción de un concepto evolutivo sin anclaje empírico. La simbiosis, por ejemplo, es un campo de investigación que ha tomado una prestancia sin precedentes en la biología moderna y cada vez es más frecuente encontrarse con integraciones del tipo que Watson menciona (Moya y Peretó, 2011). Más aún, la evolución composicional podría ir más allá del establecimiento de sistemas simbióticos sencillos. Pensemos, por ejemplo, en la extraordinaria complejidad de las asociaciones que se establecen entre determinados organismos, normalmente eucariotas, y sus comunidades microbianas, normalmente bacterias, que son procariotas. A esas comunidades se las conoce como microbiota y, a poco que pensemos, comprenderemos que se pueden establecer múltiples interacciones, de todo tipo, entre todos los agentes implicados. Cómo hayan podido evolucionar en la escala filogenética tales asociaciones, y cómo y de qué naturaleza es la sucesión ecológica que se establece durante la ontogenia de los organismos hospedadores, constituye una investigación muy candente en la actualidad. Por otro lado, no se nos puede escapar tampoco que tal evolución, que podríamos denominar cooperativa, comporta o debe comportar ventajas para los agentes implicados en ella y, por lo tanto, que la citada evolución de los nuevos entes debe responder, a su vez, a la selección darwiniana.
Ya he hablado de Waddington, y volveré a hacerlo más adelante, como uno de los pioneros de la biología teórica. Fue él quien formuló la noción de paisaje epigenético para mostrar que el fenotipo de un organismo es el producto de complejas interacciones entre los genes y muchos otros factores presentes a lo largo del desarrollo, entre los que no hay que descartar los accidentes y la aleatoriedad. Combinaciones determinadas de esos factores van canalizadas y acaban en determinados fenotipos finales. Si tomamos este concepto de paisaje epigenético y le añadimos el componente microbiano como un factor más, podremos apreciar que el fenotipo final es la combinación de múltiples factores donde no solamente interviene el genotipo del hospedador, sino también el de los microorganismos que alberga. Ellos mismos estarán sometidos a restricciones y condiciones de contorno, en permanente interacción con el hospedador y el medio ambiente. Aquello que podamos manifestar sobre el genotipo hospedador podemos formularlo sobre la comunidad microbiana que alberga (por ejemplo, propiedades generales sobre generación de variación genética, diferentes niveles de regulación de la expresión génica, metabolismo, funcionalidad del sistema frente a perturbaciones), pero también tendremos que contemplar que son nuevas entidades genéticas que se incorporan al conjunto y que, por lo tanto, deben existir niveles superiores jerárquicos que garanticen, de alguna manera, el adecuado diálogo entre ellas.
Conviene remarcar, y así lo hace Watson, la diferencia existente entre evolución composicional y evolución saltacional porque podría darnos la impresión de que son similares, cuando en realidad no es así. Los supuestos cambios genéticos que acontecen en la evolución saltacional son producto de un incremento en la tasa de acumulación de pequeños cambios, que suele ser muy alta en pequeños intervalos de tiempo geológico. Por otro lado, podríamos pensar también en procesos mutacionales de gran magnitud, incluidos los efectos en los fenotipos correspondientes, pero tampoco sería evolución composicional porque tales cambios acontecen en la dotación genética de determinados organismos. Y lo mismo podría sostenerse de fenómenos como la duplicación de genes. No son procesos que incrementen de forma sustancial, o puedan hacerlo, la complejidad del organismo que los experimenta. Se trata de fenómenos que aparecen en los genomas de organismos adaptados y su suerte está dictada por la selección natural. Para Watson, la evolución gradual darwiniana incorpora tanto el gradualismo clásico como el saltacionismo porque ambas formas de evolución son lineales en esencia. Es decir, la acumulación de cambios genéticos aleatorios, del tamaño que sea, es lineal, aunque probablemente los cambios más efectivos sean los de pequeña magnitud, dado que sus efectos fenotípicos tienen que ser evaluados por la selección natural. La evolución composicional especula sobre el valor que pudiera tener para la evolución en general la combinación de módulos genéticos preadaptados y estudia en qué medida tal circunstancia estaría en la base de la generación de novedades evolutivas o de complejidad. La estrategia de su éxito radica en que los componentes genéticos que se fusionan ya están previamente adaptados y, sobre la base de que cada uno de ellos está implicado, probablemente, en funcionalidades distintas, bien pudieran dar lugar a una entidad nueva exitosa evolutivamente y respondiendo con efectividad a la selección natural. Si el modelo de evolución gradual funciona por aproximación lineal sucesiva a un punto óptimo, el modelo composicional practica una estrategia distinta: la del divide y vencerás. Los sistemas o módulos que se integran están funcionalmente preadaptados para funciones distintas; y si la integración se acopla adecuadamente, su eficacia puede ser mayor que la de los sistemas por separado.
Conviene remarcar, y así lo hace Watson, la diferencia existente entre evolución composicional y evolución saltacional porque podría darnos la impresión de que son similares, cuando en realidad no es así. Los supuestos cambios genéticos que acontecen en la evolución saltacional son producto de un incremento en la tasa de acumulación de pequeños cambios, que suele ser muy alta en pequeños intervalos de tiempo geológico. Por otro lado, podríamos pensar también en procesos mutacionales de gran magnitud, incluidos los efectos en los fenotipos correspondientes, pero tampoco sería evolución composicional porque tales cambios acontecen en la dotación genética de determinados organismos. Y lo mismo podría sostenerse de fenómenos como la duplicación de genes. No son procesos que incrementen de forma sustancial, o puedan hacerlo, la complejidad del organismo que los experimenta. Se trata de fenómenos que aparecen en los genomas de organismos adaptados y su suerte está dictada por la selección natural. Para Watson, la evolución gradual darwiniana incorpora tanto el gradualismo clásico como el saltacionismo porque ambas formas de evolución son lineales en esencia. Es decir, la acumulación de cambios genéticos aleatorios, del tamaño que sea, es lineal, aunque probablemente los cambios más efectivos sean los de pequeña magnitud, dado que sus efectos fenotípicos tienen que ser evaluados por la selección natural. La evolución composicional especula sobre el valor que pudiera tener para la evolución en general la combinación de módulos genéticos preadaptados y estudia en qué medida tal circunstancia estaría en la base de la generación de novedades evolutivas o de complejidad. La estrategia de su éxito radica en que los componentes genéticos que se fusionan ya están previamente adaptados y, sobre la base de que cada uno de ellos está implicado, probablemente, en funcionalidades distintas, bien pudieran dar lugar a una entidad nueva exitosa evolutivamente y respondiendo con efectividad a la selección natural. Si el modelo de evolución gradual funciona por aproximación lineal sucesiva a un punto óptimo, el modelo composicional practica una estrategia distinta: la del divide y vencerás. Los sistemas o módulos que se integran están funcionalmente preadaptados para funciones distintas; y si la integración se acopla adecuadamente, su eficacia puede ser mayor que la de los sistemas por separado.
Una observación final relevante. Fijémonos en cómo el concepto de evolución por selección natural está presente tanto en la evolución gradual como en la composicional. Cuando he hecho referencia a que la evolución gradual es una forma de evolución lineal, indicaba también que así lo era la evolución saltacional. Deberíamos preguntarnos si otra forma de evolución, la denominada evolución neutra, se puede considerar desde el mismo prisma que la evolución gradual, es decir, como evolución de carácter lineal. Personalmente no tengo tan clara como Watson esa adscripción. Es cierto que la evolución neutra no está controlada por la selección natural, puesto que esta no es capaz de discriminar entre variantes selectivamente similares, por lo que su evolución no depende tanto de la selección natural como del tamaño de la población, conocido como efecto de la deriva genética. Por lo tanto, la acumulación a lo largo del tiempo de muchos cambios genéticos neutros podría en un momento determinado, y bajo nuevas condiciones ambientales, permitir la emergencia de fenotipos radicalmente nuevos. Pero para Watson esto sería equivalente a un cambio genético mayor que probablemente vería frustrado su éxito evolutivo frente a la selección natural. Por lo tanto, la naturaleza de los cambios neutrales y el ritmo al que se producen seguirían siendo lineales.
2.
AZAR Y NECESIDAD
Cuando cayó en mis manos, leí con auténtica pasión El azar y la necesidad, de Jacques Monod. La cuarta edición, publicada por Seix Barral en marzo de 1972, es una pequeña joya que releo con cierta frecuencia, pero a pequeños sorbos, tratando de saborearla. La obra lleva por subtítulo Ensayo sobre la filosofía natural de la biología moderna. ¿Cuántos científicos de mi generación y posteriores han sido influidos por su enorme alcance intelectual? En verdad no lo sé, aunque me temo que muchos menos de los necesarios. Monod era perfectamente consciente de que el libro que escribió en modo alguno respondía a un tratado sistemático de filosofía de la ciencia ni tampoco a una obra formal en torno a los experimentos cruciales que dieron lugar al nacimiento de la biología molecular. El afán de Monod, como el de muchos otros científicos continentales, está en trascender, en aportar reflexiones desde su propia investigación al pensamiento secular en torno a la vida. Monod afirma que «desde luego hay que evitar toda confusión entre las ideas sugeridas por la ciencia y la ciencia misma; pero hay que llevar hasta sus límites las conclusiones que la ciencia autoriza, a fin de revelar su plena significación».
Monod sostiene con claridad algo que no acaba de verse con tal precisión o delimitación en la obra de científicos posteriores que han escrito ensayos similares: la distinción entre lo que la ciencia es y lo que la ciencia evoca. Pero también es partidario de llevar la evocación de la ciencia hasta donde sea posible. No es un ejercicio intelectual vano. La ciencia tiene el mismo derecho que otras formas de pensamiento para interpretar las cosas del mundo hasta donde su propia racionalidad autorice. Ese ejercicio no es vano, sino que permite la libre competencia por la explicación coherente del mundo con otros sistemas de pensamiento, particularmente la filosofía, la religión o el arte. Pero no es un pensamiento hegemónico o hegemonizante porque viejos problemas pueden adquirir una nueva luz interpretativa tras un último hallazgo científico, por ingenuo o inocuo que este pudiera ser. Hay que estar ahí para poder trascender el hallazgo, ponerlo en el contexto de la cultura moderna. Ese era el deber que se impuso Monod, consciente de que podría ser tratado como ingenuo por los filósofos y con desconfianza por los científicos.
Para Monod el vitalismo no es una filosofía obsoleta, oscura, trasnochada, ajena a la explicación científica de la vida. Monod trata de entender el mensaje que subyace en la evolución creadora de Bergson, que califica de vitalismo metafísico. Pero reconoce que algo hay de intrigante en el impulso vital del filósofo francés, el motor de la evolución. El citado impulso es responsable de esa capacidad que tiene lo vivo de domesticar, de organizar lo inanimado. Podríamos pensar que una filosofía de tal tipo fuera finalista, con una suerte de determinación por causas finales y eficientes que llevaran a sostener una relación entre el creacionismo y el vitalismo metafísico. En absoluto. Cabe la posibilidad de interrogarnos retrospectivamente sobre la naturaleza del citado impuso vital y tratar de entender si a Bergson le hubiera satisfecho el conocimiento actual, teórico y empírico, de que disponemos sobre la célula y su funcionamiento para que, de esa forma, quedara perfectamente integrado en la ciencia. Me gusta imaginar que así sería, pues se trata de una tesis que va a favor de la conexión entre la racionalidad filosófica y la científica. Bergson no podía responder a tal pregunta científicamente o, mejor dicho, con las herramientas conceptuales y empíricas de su tiempo, insuficientes a la luz de lo que ahora sabemos. Pero era consciente de que en la vida debía existir algo fundamental que llevaba a desplegar estados o procesos singulares con respecto a otras cosas del mundo. En ausencia de tal explicación, el filósofo se acogió a un principio intangible. Como hipótesis de trabajo no estaba nada mal porque por encima de todo existía la necesidad de dar con una cierta explicación de su peculiaridad, particularmente la relacionada con la dominación y el control de lo inanimado. Cuántas veces hemos recurrido a la formulación de entes sin correlato físico inmediato o disponible y que han estado en la base de la explicación de los fenómenos del mundo: la fuerza, la inercia, el gen, la interacción entre componentes, por citar algunos.