11.3. Головоногие моллюски
Головоногие самые высокоорганизованные моллюски. Нервная система головоногих моллюсков находится на очень высоком уровне развития, в корне отличаясь от таковой других моллюсков. Особенно это относится к их весьма сложно устроенному головному мозгу. Только они из всех моллюсков достигли низшего уровня перцептивной психики. Их называют «приматами» моря среди беспозвоночных животных за совершенство их приспособлений к жизни в морской среде и сложность поведения. Это в основном крупные хищные морские животные, способные активно плавать в толще воды. К ним относятся кальмары, осьминоги, каракатицы, наутилусы. Их тело состоит из туловища и головы, а нога преобразована в щупальца, расположенные на голове вокруг рта, и особую двигательную воронку на брюшной стороне тела. Отсюда произошло название головоногие. У большинства современных головоногих раковина отсутствует или рудиментарна. Только у рода наутилус (Nautilus) имеется спирально закрученная раковина, разделенная на камеры [Шарова 2002].
Приведенные в Приложении Д примеры поведения показывают, что несмотря на высокий «интеллект» головоногих, последовательность инстинктивных действий они не в состоянии нарушить, даже если изменившиеся условия делают все эти действия бессмысленными. Из этого делаем вывод, что уровневая организация обработки информации психикой головоногих построена аналогично таковой у насекомых: при регулировании инстинктивного и рефлекторного поведения используются разные «языки» представления информации и разные уровни обработки информации. Для рефлексов это психические образы и информационный уровень, а для инстинктов «мнимое информационное содержание» сигналов и энергетический уровень обработки информации (аналогично процессам раздражимости у простейших). Аналогом программ инстинктивного поведения у головоногих (точно также как у насекомых) являются резидентные программыдиспетчеры ранних систем пакетной обработки информации прообразы операционных систем. По аналогии с иерархией программных средств ЭВМ и с точки зрения обработки информации психикой животных, инстинкты и рефлексы у них относятся к разным уровням 2-му и 3-му уровням иерархии программных средств в психике животных, соответственно.
11.4. Позвоночные: круглоротые (миноги и миксины), рыбы, земноводные, пресмыкающиеся
Отличие этой группы животных от всех ранее рассмотренных состоит в том, что высшего уровня перцептивной психики достигли в процессе эволюции вообще только представители позвоночных (причем только некоторые из них). Позвоночные подразделяются на классы круглоротых (миноги и миксины), рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. К высшим позвоночным относятся только последние два класса (птиц и млекопитающих), в пределах которых, следовательно, и обнаруживаются проявления высших психических способностей животных. Что же касается низших позвоночных, то здесь намечаются промежуточные ступени психического развития, характеризующиеся разными сочетаниями элементов низшего и высшего уровней перцептивной психики [Фабри 2003]. Таким образом, анализ низшего уровня перцептивной психики у позвоночных животных интересен ещё и тем, что на этом уровне зарождались предпосылки перехода в филогенезе к высшему уровню перцептивной психики. Примеры поведения позвоночных (рыб) приведены в Приложении Е.
11.5. Инстинктивное поведение и научение
Приведенные (в Приложении Е) примеры поведения позвоночных (рыб) выявляют у них два типа сложносоставного поведения: инстинктивного с врожденной последовательностью выполнения операций; и навыков последовательность действий (операций) в которых формируется в процессе научения.
Для «запуска» определенного инстинктивного поведения необходимо сочетание: мотивации поведения и ключевых раздражителей внешней среды. Первопричиной и основой мотивации поведения являются более или менее значительные и длительные отклонения от нормального уровня физиологических функций, нарушения внутренних ритмов, обеспечивающих жизнедеятельность организма. Эти сдвиги выражаются в появлении потребностей, на удовлетворение которых и направлено поведение. Ключевые раздражители являются такими признаками компонентов среды, на которые животные реагируют независимо от индивидуального опыта врожденными, видотипичными формами поведения, или точнее, определенными инстинктивными движениями [Фабри 2003]. Все инстинктивные действия состоят из отдельных фаз, прежде всего это: «поисковая» (или «подготовительная») и «завершающая» фазы. В ходе поисковой фазы животное отыскивает (отсюда и название фазы) те ключевые раздражители, точнее, их комбинации (т.е. пусковые ситуации), которые приведут его в итоге к завершающей фазе, в которой воплощается биологическое значение всего инстинктивного действия. Причем идет поиск именно раздражений, исходящих от биологически значимых объектов, т.е. ключевых раздражителей с направляющей или пусковой функцией, а не самих этих объектов. Поисковое поведение является пластичной фазой инстинктивного поведения. Она характеризуется ярко выраженной ориентировочно-исследовательской деятельностью животных и переплетением врожденных и приобретенных, основанных на индивидуальном опыте компонентов поведения. Именно к поисковому поведению относится все, что связано с пластичностью инстинктов, в частности с модификациями инстинктивного поведения [Фабри 2003].
Общая ориентация инстинктивных движений осуществляется таксисами, которые всегда переплетаются с врожденными двигательными координациями и совместно с ними образуют единые инстинктивные реакции (или цепи из нескольких таких реакций). Как и инстинктивные движения, таксисы это врожденные, генетически фиксированные реакции на определенные агенты среды. Но если инстинктивные движения возникают в ответ на пусковые раздражители, то таксисы отвечают на направляющие ключевые раздражители, которые неспособны обусловливать начало (или конец) какой-либо инстинктивной реакции, а лишь меняют вектор ее протекания. Таким образом, таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности животных в сторону благоприятных или жизненно необходимых условий среды (положительные таксисы) или же, наоборот, от биологически малоценных или опасных условий (отрицательные таксисы). Таксисы являются постоянными компонентами даже сложных форм поведения, причем высшие формы таксисов выступают в тесном сочетании с индивидуальным опытом животного, а у высших животных могут ориентировать инстинктивные движения не только всего организма, но и отдельных частей тела и органов [Фабри 2003].
Завершающее поведение, наоборот, представляет собой ригидную (неизменяемую) фазу. Выполняемые в ней движения отличаются строгой последовательностью, стереотипностью и предопределены соответствующими макро- и микроморфологическими структурами. Приобретенные компоненты деятельности играют здесь несущественную роль или даже отсутствуют. К этой фазе относится утверждение о принудительности действия ключевых раздражителей, поэтому изменчивость ограничена индивидуальной (генетически фиксированной) вариабельностью. Здесь практически все врожденное, генетически фиксированное. Все, чему животные способны научиться, направлено лишь к одному по возможности к скорейшему и наиболее экономному достижению завершающего поведения. Нет в поведении животных ничего, что бы не завершалось этой конечной фазой инстинктивными движениями или родственными им реакциями, т.е. врожденными двигательными координациями [Фабри 2003].
Таким образом, инстинктивные действия являются «хранителями» самого ценного, жизненно необходимого, что накоплено видом в результате естественного отбора, и что именно этим определяется независимость животных от случайных условий окружающей среды. Инстинктивное поведение определяется врожденной программой действий, реализуемой в ходе накопления индивидуального опыта. Но в инстинктивном поведении наследственно закреплены как врожденная программа действий, так и способности к научению. И в этом отчетливо видно единство инстинктивного поведения и научения [Фабри 2003].
Результатом накопления индивидуального опыта в жестких видотипичных рамках служат формы так называемого облигатного научения, которым обозначается индивидуальный опыт, необходимый для выживания всем представителям данного вида независимо от частных условий жизни особи.
Навык центральная, важнейшая форма факультативного научения. Способность к выработке навыков свойственна не всем животным, а проявляется лишь на определенном уровне филогенеза. В результате формирования навыка применяется врожденная двигательная координация (обычного поведения) в новой сигнальной ситуации или возникает новая (приобретенная) двигательная координация. В последнем случае появляются новые, генетически не фиксированные движения, т.е. животное научается что-то делать по-новому. Но в любом случае решающее значение имеет успешность выполняемых движений и их подкрепление положительным результатом. При этом, по существу, неважно, строится ли научение на информации, полученной путем собственного активного поиска раздражителей, либо в ходе общения с другими животными, коммуникаций, куда относятся также случаи подражания или обучения (человеком животного, взрослой особью детеныша и т.п.). Другой важнейший признак навыка, также связанный с необходимостью подкрепления, заключается в том, что он формируется в результате упражнения и нуждается для своего дальнейшего сохранения в тренировке. При тренировке навыки совершенствуются, при отсутствии же ее угасают, разрушаются [Фабри 2003].
11.6. Предварительные выводы и гипотезы
(гипотезы 10, 11, 12)