Теоретиками были предложены различные возможные объяснения от взаимной выгоды и наказаний до разделения рисков и сотрудничества только с ближайшими родственниками, которые были проверены на сотнях математических моделей. Несмотря на разнообразие решений и стратегий по поддержанию сотрудничества, их все можно разделить на две категории: решения, основанные на повторяющихся взаимодействиях индивидов друг с другом, и решения, основанные на генетическом родстве.
Многократные взаимодействия между индивидами могут способствовать сотрудничеству, так как теперь они могут пожинать плоды прошлого опыта или испытывать негативные последствия прежнего недобросовестного поведения. Из-за того, что взаимодействие повторяется, выгода от сотрудничества увеличивается, а от недобросовестного поведения падает, в результате чего сотрудничество зачастую становится более предпочтительным вариантом. При возможности покидать партнеров и группы с недостаточным уровнем сотрудничества либо если они могут выбирать себе партнера сотрудничество оказывается более выгодным. Группы, где оно процветает, более стабильны и долговечны, так как получают коллективную пользу. Повторяющиеся взаимодействия сотрудничающих клеток могли играть свою роль на ранних этапах эволюции многоклеточной жизни, однако традиционно в качестве основного объяснения развития клеточного взаимодействия при переходе к многоклеточности ученые рассматривают генетическое родство.
Генетическое родство помогает решить проблему недобросовестного поведения и делает сотрудничество возможным, возвращая получаемую от него пользу генам, которые за него отвечают. Представьте себе суп из отдельных клеток (не являющихся частью какого-то многоклеточного организма). Часть этих клеток «производители», то есть создают нечто, повышающее приспособленность соседних клеток к внешней среде (например, ферменты, помогающие им перерабатывать ресурсы). Другие клетки «нахлебники», так как сами ничего не дают, однако пользуются тем, что вырабатывают производители. Если взаимодействие между индивидами в популяции происходит случайным образом, то нахлебники получают больше ресурсов, избегая затрат на выработку фермента. Их шансы на размножение увеличиваются (так как у них больше резервов), и они начинают доминировать в популяции. В конечном счете клетки-нахлебники возьмут верх, и все взаимодействующие клетки попросту вымрут. Это яркий пример классической проблемы недобросовестного поведения, ограничивающего эволюционную устойчивость сотрудничества.
Теперь давайте рассмотрим альтернативу случайному взаимодействию между клетками в этом супе: что, если производители будут держаться вместе и сотрудничать друг с другом, держась подальше от нахлебников? Каждый раз, когда производитель что-то вырабатывает, это приносит пользу остальным производителям: вместо того чтобы кормить нахлебников, производители приносят пользу друг другу, благодаря чему гены, кодирующие способность к производству, распространяются в популяции клеток.
Теперь давайте рассмотрим альтернативу случайному взаимодействию между клетками в этом супе: что, если производители будут держаться вместе и сотрудничать друг с другом, держась подальше от нахлебников? Каждый раз, когда производитель что-то вырабатывает, это приносит пользу остальным производителям: вместо того чтобы кормить нахлебников, производители приносят пользу друг другу, благодаря чему гены, кодирующие способность к производству, распространяются в популяции клеток.
Аналогично, когда все клетки в группе являются генетическими клонами, гены, отвечающие за сотрудничество между клетками, могут распространяться в результате процесса под названием «родственный отбор». Одна из причин невероятного уровня взаимопомощи между клетками, появившаяся в ходе эволюции многоклеточных организмов, то, что клетки нашего тела (в первом приближении) являются генетическими копиями. Генетическое родство не объясняет все полностью как мы увидим в следующем разделе, однако оно помогает создать условия, делающие возможным развитие сотрудничества между клетками. Высокий уровень родства внутри группы клеток также позволяет появляться механизмам обнаружения клеток-нахлебников и противодействия им.
Генетическое родство клеточных кластеров повышает вероятность развития сотрудничества между клетками, тем самым подготавливая почву для формирования многоклеточной жизни. Но что же такого хорошего в многоклеточных организмах? С какой стати клеткам вообще отказываться от возможности размножаться самостоятельно, как отдельным индивидам, ставя эволюционную приспособленность клеточного коллектива выше своей собственной?
Многоклеточность сотрудничество во плоти
Вы когда-нибудь задумывались о том, насколько проще была бы жизнь, будь у вас возможность клонировать себя? Один из вас ходил бы на работу, другой мыл посуду и убирался дома, а третий разобрал бы, например, вашу электронную почту. И раз уж на то пошло, зачем останавливаться на трех? Почему бы не создать целую армию клонов, чтобы все успевать?
Именно поэтому жизнь на Земле и совершила скачок от одноклеточного образа жизни к многоклеточному: так было намного проще. В начале истории этой планеты доминировали одноклеточные организмы, такие как водоросли и бактерии, которые размножались и использовали ресурсы вроде углерода и азота. Затем появились клетки, которые опробовали новую стратегию: после деления они не становились двумя отдельными клетками, а оставались вместе, и в итоге у этих скоплений клеток появилась способность к разделению труда посредством регулирования геномов клеток: одни клетки теперь специализировались на перемещении всего организма, другие на переваривании пищи, третьи на размножении. Это сделало многоклеточные формы жизни гораздо эффективнее одноклеточных.
Конечно, это очень упрощенное описание эволюции многоклеточной жизни. У первых скоплений клеток были и многие другие преимущества перед отдельными клетками (например, способность защищаться от поглощения другими организмами и управлять рисками за счет совместного использования и хранения ресурсов). Группы клеток с такой коллективной организацией чаще выживали и процветали. Это было эффективной стратегией, и многоклеточная жизнь распространилась, заняв многие экологические ниши на нашей планете от глубочайших океанических впадин до высочайших гор.
ЭВОЛЮЦИЯ МНОГОКЛЕТОЧНОЙ ЖИЗНИ НЕ СТОЯЛА НА МЕСТЕ И В ИТОГЕ ПРИВЕЛА К ПОЯВЛЕНИЮ БОЛЬШИХ И СЛОЖНЫХ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ОРГАНИЗМОВ, ТАКИХ КАК ЧЕЛОВЕК.
Огромное сообщество клеток-клонов, работающих над единой целью по поддержанию жизни и здоровья (а также репродуктивного успеха) многоклеточного организма позволило добиться массового разделения клеточного труда, передвижения в беспрецедентных масштабах и эволюции сложнейших нервных систем, способных быстро обрабатывать информацию и реагировать на нее прямо как вы делаете это сейчас, читая книгу.
Между тем, наряду со всеми этими преимуществами, многоклеточная жизнь связана и со своими проблемами. Большими проблемами. Чем больше клеточное сообщество, тем более привлекательной мишенью оно становится для потенциального злоупотребления в частности, недобросовестными клетками, которые могут извлекать из него выгоду. Недобросовестное поведение настоящий бич любой основанной на сотрудничестве системы, однако у данной проблемы есть несколько путей решения. Один из них это генетическое родство. Если у индивидов, состоящих в биологическом родстве, имеются общие гены, отвечающие за взаимодействие (например, гены производства общественных благ), то их сотрудничество между собой приносит им пользу, в результате чего распространенность генов сотрудничества в следующих поколениях увеличивается. Многоклеточные организмы решают проблему недобросовестных клеток отчасти за счет генетического родства. В первом приближении наши многоклеточные тела состоят из генетически идентичных клеток, которые происходят от одной оплодотворенной яйцеклетки, что позволяет сохраняться генам, отвечающим за сотрудничество клеток и борьбу с их недобросовестным поведением.
Между тем одного только генетического родства недостаточно для обеспечения эффективного участия и координации. Представьте себе на секунду армию своих клонов: кто из вас будет главным? Будут ли остальные клоны вам подчиняться? Как вы будете координировать и распределять задачи или осуществлять обмен информацией для эффективного достижения поставленных целей? Что, если один из клонов окажется недобросовестным, злым или просто ленивым? Даже если у вас и всех ваших клонов будут общие цели и интересы как у клеток нашего тела, их наличие вовсе не обязательно решит задачу организации и координации вашей деятельности. Кроме того, если ваши клоны будут отличаться по степени развития различных навыков и мотивации, будет очень сложно понять, является ли кто-то из них (и если является, то кто именно) нахлебником (и что в таком случае с этим делать). Эти проблемы координации, регулирования и мониторинга сообщества клонов полностью аналогичны тем, которые приходится решать крупным, долгоживущим и сложным многоклеточным организмам.
Клетки многоклеточного организма регулируют и контролируют свое поведение с помощью сложных систем сигналов и генных сетей[6], которые удерживают их от причинения вреда коллективу. Так как у всех клеток в организме одна и та же (по большей части) ДНК, то системы регулирования и координирования клеточного поведения у них тоже общие. Эти системы можно рассматривать как свод правил многоклеточной жизни. Правила не указывают, что каждой клетке делать в каждый момент времени, однако дают им понять, как вести себя в различных ситуациях.
В основе многоклеточного взаимодействия лежат несколько фундаментальных черт поведения клеток, которые позволяют организму развиваться и функционировать (рис. 3.1). Мы с коллегами называли их в своих предыдущих публикациях «основами многоклеточного сотрудничества», однако в рамках этой книги я предпочитаю аналогию со сводом правил, поскольку она подчеркивает, что эти характеристики сотрудничества на самом деле являются моделями поведения, без которых невозможна многоклеточная жизнь.