Далее: в специальном целенаправленном исследовании суммарных реакций импульсной активности нейронных популяций и сверхмедленных процессов, проведенном при применении фармакологических проб (Бехтерева и др., 1970; Илюхина, 1971, 1977), обнаруживается, что полифункциональность может быть не только актуализированной, но как бы потенциальной. Применение нейротропных средств, вызывающих ослабление или усиление активности различных биохимических медиаторов, может выявлять эти потенциальные возможности. Полифункциональность нейронных популяций обнаруживается при повторных исследованиях и применении различных функциональных проб (Гоголицын, Кропотов, 1983). Нейронная популяция может быть как бы всегда готовой для включения в системы обеспечения разных видов деятельности и может быть готовой к функционированию в качестве звена системы лишь в каких-то определенных условиях состояния биохимической медиации.
Так, у больного М., страдающего паркинсонизмом, воспроизводимые изменения медленных потенциалов и импульсной активности нейронов (ИАН) при психологических пробах наблюдались во многих зонах и в том числе в центральном ядре зрительного бугра, в красном ядре и медиальном членике бледного шара. Применение серотонинотропного препарата дезерила привело к исчезновению воспроизводимых изменений физиологических показателей в центральном ядре зрительного бугра, Н-холинолитика педифена в красном ядре и медиальном членике бледного шара. Напротив, применение другого, также холинолитического препарата М-холинолитика метамизила привело к увеличению отчетливости воспроизводимых изменений физиологических показателей мозга при психологических пробах в области красного ядра и медиального членика бледного шара. У больного Н., также страдающего паркинсонизмом, наблюдались воспроизводимые изменения суммарной динамики частоты ИАН при психологических пробах в одной из приэлектродных зон срединного центра. Больному называли ряд слов, а затем, примерно через 30 секунд, просили повторить их. Не в момент восприятия задания, а сразу после его окончания начиналось существенное возрастание частоты ИАН, достигавшее наибольшей выраженности в момент речевого ответа больного и сразу затем спадавшее до исходного уровня. Повторяли принципиально ту же пробу, заменяя только конкретные слова, реакция сохранялась. Ввели дезерил в терапевтической дозировке. В первые 1520 минут после введения препарата частота ИАН возросла примерно на 30 %. На этом фоне появилась четкая реакция в виде учащения ИАН на восприятие слов и при этом реакция на их воспроизведение больным еще более усилилась. Через час после введения дезерила и фоновая импульсация, и ответная реакция на введение дезерила приблизились к исходным. Различие состояло в несколько более низком уровне фоновой ИАН, практическом отсутствии изменений частоты ИАН в данной зоне в фазу восприятия слов и при этом в очень четко выраженном увеличении частоты ИАН на речевой ответ больного. Еще через час фоновая частота импульсной активности нейронной популяции стала примерно на 40 % ниже исходной, а в ответ на психологическую пробу наблюдалось лишь постепенное возрастание частоты ИАН, не связанное с фазами психологического теста, то есть можно было констатировать как бы временное выключение данной зоны из системы обеспечения психической деятельности. И в то же самое время на выполнении пробы выпадение этого звена системы не отразилось: многозвеньевая система обеспечила достаточную надежность работы мозга.
Изменения касались не только реакции на функциональные пробы, или, точнее, изменения реакции на функциональные пробы были связаны с изменением так называемых фоновых физиологических показателей.
Последовательное применение нейротропных средств, активных в отношении холинергической, адренергической и серотониннергической форм медиации, позволило получить большое количество интереснейших фактов о перестройках состояния различных структур мозга в этих условиях и прийти к двум принципиальным выводам.
Вывод первый. Состояние звеньев мозговых систем модулируется различными видами биохимической медиации. При всей важности дофаминергической медиации для обеспечения двигательной функции мозговая система обеспечения движений имеет звенья, модулируемые, включаемые или выключаемые другими формами биохимической медиации. С точки зрения биохимической медиации (модуляции?) и другие мозговые системы обеспечения функций полибиохимичны, что, по-видимому, является одним из механизмов, обеспечивающих их надежность.
Вывод второй. Данные наблюдения подтверждают не только представления о явной полифункциональности мозговых структур, но и о скрытой, своего рода потенциальной полифункциональности многих из них, проявляющейся при изменениях биохимической медиации. Эти результаты были использованы для более глубокого понимания нейрофизиологических механизмов в целенаправленных исследованиях В. А. Илюхиной, обобщенных в 1977 году и далее развитых ею в последующие годы (Илюхина, 1982а, 1986). Она показала, что если под влиянием внешних или внутренних причин изменяется один из СМФП уровень устойчивого потенциала милливольтового диапазона, отражающий уровень относительно стабильного функционирования, то меняются функциональные свойства (спектр функциональных свойств) структур.
У больного X. при уровне относительно стабильного функционирования в диапазоне от 8 до 30 мВ одна из зон вентролатерального ядра зрительного бугра включалась в качестве звена системы в обеспечении краткосрочной памяти, в диапазоне от 23 до 35 мВ как звено системы в обеспечении произвольных движений. В диапазоне от 20 до 30 мВ данная зона мозга проявляла свойства полифункциональности и могла участвовать в обеспечении как психической, так и двигательной деятельности.
В процессе длительных исследований (месяцы) получены данные, иллюстрирующие широкие функциональные возможности структур таламуса и экстранирамидной системы. Дифференцированы различия характера и интенсивности сверхмедленных колебаний разности потенциалов глубоких структур в ответ на психологические (активация внимания, краткосрочная память, эмоциогенные пробы) и двигательные тесты в зависимости от уровня относительно стабильного функционирования нейронноглиальных популяций (рис. 3).
На примере изучения структурно-функциональной организации хвостатого ядра Р. Е. Кирьяновой (см.: Илюхина и др., 1978) показаны существенные различия функционального состояния и спектра функциональной активности его нейронно-глиальных популяций при разных формах патологии (паркинсонизм, фантомно-болевой синдром) до начала лечения и возможность его изменения при положительном клиническом эффекте.
Данные о потенциальной и реальной полифункциональности мозговых структур подробно представлены в работе О. С. Адрианова (1977).
Надо сказать, регистрация физиологических показателей при функциональных пробах является более тонким способом выявления динамики и механизмов проявления полифункциональности структур мозга, чем электрическая стимуляция. Последняя может (но не всегда) выявить весь функциональный спектр структуры или вообще не выявить ее свойств, в связи с чем на основе данных электрической стимуляции создаются представления о вероятностных характеристиках структур (Смирнов, 1976).
Создается своеобразное противоречие. С одной стороны, в головном мозгу человека не только очень большое число клеток и еще больше связей между ними, НО, кроме того, популяции нервных клеток могут участвовать в обеспечении не одной, а многих функций. Мозговые системы обеспечения функций многозвеньевые и полибиохимичные. Иными словами, эволюция в виде мозга создала действительно исключительно надежный аппарат. С другой стороны, весь опыт неврологической и нейрохирургической клиник свидетельствует о том, что повреждение целого ряда мозговых зон влечет за собой необратимый некомпенсируемый дефект функций
Надо сказать, регистрация физиологических показателей при функциональных пробах является более тонким способом выявления динамики и механизмов проявления полифункциональности структур мозга, чем электрическая стимуляция. Последняя может (но не всегда) выявить весь функциональный спектр структуры или вообще не выявить ее свойств, в связи с чем на основе данных электрической стимуляции создаются представления о вероятностных характеристиках структур (Смирнов, 1976).
Создается своеобразное противоречие. С одной стороны, в головном мозгу человека не только очень большое число клеток и еще больше связей между ними, НО, кроме того, популяции нервных клеток могут участвовать в обеспечении не одной, а многих функций. Мозговые системы обеспечения функций многозвеньевые и полибиохимичные. Иными словами, эволюция в виде мозга создала действительно исключительно надежный аппарат. С другой стороны, весь опыт неврологической и нейрохирургической клиник свидетельствует о том, что повреждение целого ряда мозговых зон влечет за собой необратимый некомпенсируемый дефект функций
Рис. 3. Различия физиологической активности исследованных зон (13) хвостатого ядра (Cd), отраженные в характере типовых, в том числе и воспроизводимых, изменений СМФП, обнаруживаемых в момент выполнения психологических и двигательных проб (II) при различных состояниях тех же зон по данным омега-потенциала (I).
При удержании значений уровня СМФП в милливольтах (омега-потенциала) в пределах 1020 мВ исследованные зоны хвостатого ядра физиологически активны и участвуют в обеспечении активации внимания и двигательной деятельности; при удержании омега-потенциала в «окне» 3040 мВ те же зоны полифункциональны: участвуют в обеспечении активации внимания, краткосрочной памяти, двигательной деятельности; при удержании омега-потенциала в «окне» от 60 до 70 мВ те же зоны проявляют свойства эмоциогенных, что отражено в сходстве физиологической активности при выполнении любого вида психической и двигательной деятельности
.
В чем же заключаются те особенности организации мозга взрослого человека, которые лежат в основе этого противоречия?
В незрелом мозгу ребенка есть жесткая анатомическая предуготованность, перекрывающая даже частично особенности вида, согласно которой у всех его представителей в определенных областях мозга развиваются зоны проведения и анализа сигналов внешнего и внутреннего мира. Видовые анатомические особенности, создающие предпосылки для индивидуального развития человека как представителя определенного вида, уже менее абсолютны, но именно они ложатся в основу латерализации особо значимых корковых звеньев системы обеспечения речи. Неабсолютная значимость этих анатомических предпосылок определяет возможность формирования в отдельных случаях симметричных центров при поражении основных в раннем периоде онтогенеза. И еще по крайней мере два свойства мозга обусловливают сложность, а иногда невозможность компенсации его функций во взрослом состоянии. Первое свойство это минимизация территорий мозга, необходимых и достаточных для обеспечения развившейся сформированной и не развивающейся существенно далее функции. Этому свойству уделял специальное внимание Н. А. Бернштейн (1947). Второе это закрепление, фиксация локализации функций в мозгу в матрице долгосрочной памяти (Бехтерева, 1976а, 1976б; Бехтерева и др., 1977б).