В настоящее время смертность от алкоголизма и непосредственно связанных с ним заболеваний стоит на третьем месте, уступая только смертности от сердечно-сосудистых заболеваний и новообразований. Общая заболеваемость лиц, злоупотребляющих алкоголем, на 30 35 % больше, а продолжительность жизни больных на 15 20 лет меньше, чем непьющих. Огромен также экономический ущерб, связанный со злоупотреблением алкоголем. Данная проблема стала особенно актуальной для нашей страны в последние 5 6 лет, когда в связи с политическими и экономическими реформами число больных с этим недугом резко увеличилось. По данным ВЦИОМ, ежегодно на каждого россиянина, включая женщин и детей, приходится 180 л выпитой водки.
Высокая распространенность травм ПНС в мирное и особенно в военное время (15 100 ), длительные сроки стационарного лечения в медицинских учреждениях различного профиля, частая инвалидизация (свыше 29 %) больных с ограниченными возможностями восстановления утраченных функций определяют медико-социальную значимость проблемы травматических невропатий.
В настоящее время огнестрельные повреждения ПНС занимают ведущее место в структуре травматических невропатий по показателям частоты встречаемости, продолжительности лечения и инвалидизации пострадавших (60 %).
Благодаря применению современных высокоинформативных методов нейровизуализации (электронейромиография, исследование вызванных потенциалов мозга) и нейрогистологии достигнуты определенные успехи в изучении патогенетических механизмов травматических невропатий. Тем не менее результаты хирургической и терапевтической коррекции травм ПНС остаются достаточно скромными, несмотря на совершенствование микрохирургической техники, появление новых лекарственных средств и развитие стимуляционных методов лечения.
Исследование травм ПНС имеет неоспоримое теоретическое и огромное практическое значение. Известно, что решающим фактором успеха в изучении патогенетических и молекулярных механизмов развития заболеваний нервной системы, а также в разработке и внедрении новых методов лечения неврологических заболеваний является создание универсальных и воспроизводимых моделей поражения нервной ткани на отдельных клетках, клеточных культурах либо у экспериментальных животных.
Моделирование патологических состояний ПНС доступно пока лишь для сравнительно небольшого круга заболеваний и, в первую очередь, для травматических невропатий (травмы нервов у экспериментальных животных могут вызываться различными патогенными факторами). Поэтому, несмотря на межвидовые различия и невозможность полной экстраполяции полученных закономерностей на человека, результаты экспериментального изучения травм ПНС имеют фундаментальное значение для формирования современных представлений о патофизиологических механизмах заболеваний нервной системы. Тем более что до настоящего времени отсутствуют адекватные модели таких широко распространенных органических поражений мозга, как инсульт, паркинсонизм, рассеянный склероз и др.
Глава 1
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Под периферической нервной системой принято понимать топографически условно выделенную совокупность нервных структур, расположенных за пределами головного и спинного мозга. Она включает задние и передние корешки спинного мозга, спинномозговые узлы, автономные (вегетативные) нервы и их производные. Во взаимодействии с ЦНС периферические нервные образования осуществляют чувствительные, двигательные и трофические функции в соматической и висцеральной сферах организма. В целом функция периферических структур нервной системы состоит, во-первых, в проведении нервных импульсов от всех экстеро- и интерорецепторов в сегментарный аппарат спинного мозга и в соответствующие образования головного мозга; во-вторых, в адресной реализации регулирующих и управляющих нервных импульсов от центральных структур нервной системы.
Разные участки ПНС функционально неравнозначны относительно направленности импульсации. Например, передние корешки спинномозговых нервов, отдельные черепные нервы (лицевой, подъязычный) содержат преимущественно двигательные (эфферентные) нервные волокна, в то время как задние корешки спинномозговых нервов, чувствительная часть тройничного и блуждающего нервов чувствительные (афферентные) волокна. Несмотря на эти особенности, большая часть периферических нервов содержит одновременно чувствительные, двигательные и вегетативные (автономные) волокна.
Строение нервного волокна. Основным структурным элементом любого участка ПНС является нервное волокно, представляющее собой один из отростков нейрона аксон (от греч. axis «ось») (цветная вклейка, рис. 1.1). Диаметр его составляет 1 20 мкм. Основу цитоскелета аксона составляет сеть нейрофиламентов и нейротубул (микротрубочек), связанных друг с другом, а также с другими внутриклеточными органоидами и аксолеммой (рис. 1.2). Нейрофиламенты представляют собой неветвящиеся волокнистые структуры цилиндрической формы толщиной 8 11 нм; максимальная их длина 10 мкм. С помощью моноклональных антител установлено, что нейрофиламенты распределяются исключительно в аксонах, в телах нейронов и в дендритах, в то время как в нейроглии, леммоцитах, фибробластах и соединительной ткани их не обнаружено. В цитоплазме аксона (аксоплазме) имеется также много нитевидных митохондрий и аксоплазматических пузырьков. Рибосомы в аксоплазме встречаются крайне редко, а гранулярный эндоплазматический ретикулум, как правило, отсутствует. Это приводит к тому, что белки поступают в аксон только из тела нейрона, как и гликопротеиды, и ряд макромолекулярных веществ, а также некоторые органеллы, такие как митохондрии, должны перемещаться по аксону из тела клетки. Этот процесс называется аксоплазматическим транспортом (цветная вклейка, рис. 1.3).
Рис. 1.2. Поперечный срез аксона:
1 нейрофиламенты
Определенные цитоплазматические белки и органоиды движутся вдоль аксона двумя потоками с различной скоростью. Один медленный поток, движущийся по аксону со скоростью 1 3 мм/сут, перемещает лизосомы и некоторые ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов в окончаниях аксонов. Другой поток быстрый, также направляется от тела клетки, но его скорость составляет 5 10 мм/ч (примерно в 100 раз выше скорости медленного потока). Этот поток транспортирует компоненты, необходимые для осуществления синаптической функции (гликопротеиды, фосфолипиды, митохондрии).
Рис. 1.2. Поперечный срез аксона:
1 нейрофиламенты
Определенные цитоплазматические белки и органоиды движутся вдоль аксона двумя потоками с различной скоростью. Один медленный поток, движущийся по аксону со скоростью 1 3 мм/сут, перемещает лизосомы и некоторые ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов в окончаниях аксонов. Другой поток быстрый, также направляется от тела клетки, но его скорость составляет 5 10 мм/ч (примерно в 100 раз выше скорости медленного потока). Этот поток транспортирует компоненты, необходимые для осуществления синаптической функции (гликопротеиды, фосфолипиды, митохондрии).
Комплекс нервных волокон, входящих в периферический нерв, окружен общей соединительнотканной капсулой (рис. 1.4).
Кроме того, каждый нервный ствол имеет три собственные оболочки: эпиневрий, периневрий и эндоневрий. Эпиневрий состоит из соединительной ткани, построенной из толстых, ориентированных в разных направлениях пучков коллагеновых волокон, к которым примешиваются и эластические волокна. В эпиневрии находятся скопления жировой клетчатки, фибробласты и тучные клетки, причем вблизи каждого ствола имеется пара питающих сосудов артерия и вена. Рыхлая соединительная ткань эпиневрия нервного ствола постепенно переходит в более плотную соединительную ткань периневрия. Последний построен по типу многослойного пластинчатого футляра, состоящего из уплощенных периневральных клеток, чередующихся с прослойками коллагеновых волокон.
Рис. 1.4. Поперечный срез периферического нерва
Эндоневрий также состоит из клеточного и волокнистого компонентов. Частью его являются уплощенные клетки, начинающиеся от внутреннего слоя периневрия и разделяющие ствол в виде перепончатых перегородок на множество отдельных пучков нервных волокон. Эти клетки снабжены отростками и тесно связаны между собой. В эндоневрии встречаются редкие фибробласты веретеновидной формы, прилежащие, иногда вплотную, к миелиновым волокнам, а также тучные клетки.
Миелин. Значительная часть аксонов заключена в липопротеиновую оболочку, которая начинается на некотором расстоянии от тела клетки и заканчивается на расстоянии 2 мкм от синаптического окончания (рис. 1.5). Нервные волокна, окруженные такими оболочками, называются миелинизированными. Миелиновые оболочки содержат холестерин, фосфолипиды, некоторые цереброзиды и жирные кислоты, а также белковые вещества, переплетающиеся в виде сети (нейрокреатин). Химическая природа миелина периферических нервных волокон и миелина центральной нервной системы несколько различна. Это связано с тем, что в центральной нервной системе миелин образуется клетками олигодендроглии, а в периферической леммоцитами. Эти два вида миелина отличаются по своим антигенным свойствам. Миелиновые оболочки нервных волокон не сплошные, а прерываются вдоль волокна промежутками, которые называются перехватами Ранвье (рис. 1.6). У места окончания миелиновой оболочки на уровне перехвата Ранвье наблюдается некоторое сужение аксона, диаметр которого уменьшается на 1/3.
В процессе миелинизации периферического нервного волокна леммоциты формируют отросток цитоплазматической мембраны, который спиралевидно обертывает нервное волокно. Может сформироваться до 100 спиральных слоев миелина правильной пластинчатой структуры, при этом цитоплазма леммоцита вытесняется к ее ядру; таким образом обеспечивается сближение и тесный контакт смежных мембран (цветная вклейка, рис. 1.7).
Рис. 1.5. Аксон нейрона, заключенный в миелиновую оболочку
Рис. 1.6. Миелинизированное нервное волокно в области перехвата Ранвье
Электронно-микроскопически миелин сформированной оболочки состоит из плотных пластинок толщиной около 0,25 нм, которые повторяются в радиальном направлении с периодом 1,2 нм. Между ними находится светлая зона, представляющая собой сильно насыщенное водой пространство между двумя компонентами биомолекулярного липидного слоя. Это пространство доступно для циркуляции ионов. Миелиновая оболочка обеспечивает изолированное, бездекрементное (без снижения амплитуды потенциала) и более быстрое проведение возбуждения вдоль нервного волокна. Имеется прямая зависимость между толщиной этой оболочки и скоростью проведения нервного импульса.
Кровоснабжение нервных волокон. Периферические нервы хорошо васкуляризированы, при этом строение их микроциркуляторного русла достаточно сложно. В эпиневрии оно представляет собой секторные фрагменты по типу модулей. В их пределах различают мелкие, неоднородные (по форме петель) микрососудистые комплексы, образованные в основном капиллярами (рис. 1.8).