Венозное микроциркуляторное русло эпиневрия представлено многоветвистыми посткапиллярами, венулами и венуло-венулярными соустьями. Собирательные венулы модуля формируют сосуды «выхода», которые сопровождают артериолы и впадают в магистральные вены эпиневрия. Вместе с межмодульными коммуникациями сосуды образуют единый сосудистый футляр. Плотность этой сети, наличие большого количества артериоло-артериолярных, артериоловенулярных и венуло-венулярных анастомозов свидетельствуют об активных метаболических процессах в нервных стволах. Эпиневральная кровеносная сеть непосредственно связана с проходящими вдоль нервного ствола крупными артериальными и венозными сосудами, а также с внутриствольным микроциркуляторным руслом. Источниками формирования внутриствольного сосудистого сплетения служат артериолы, которые проникают через периневрий и образуют эндоневральную капиллярную сеть. Диаметр капилляров этой сети варьируется от 4 до 7 мкм. Большинство из них следует вдоль продольной оси ствола, периодически отдавая боковые поперечные веточки.
Рис. 1.8. Кровеносные сосуды, окружающие нервное волокно
Лимфатические сосуды нервных волокон. В эндоневрии и в периневральных футлярах имеются лимфатические щели. Они связаны с лимфатическими сосудами в эпиневрии. Отток лимфы от нерва осуществляется по лимфатическим сосудам, проходящим в эпиневрии вдоль нервного ствола. Лимфатические сосуды нерва впадают в ближайшие крупные лимфатические протоки, которые идут к регионарным лимфатическим узлам. Межтканевые эндоневральные щели, пространства периневральных влагалищ являются путями перемещения внутритканевой жидкости.
Электрофизиология нервного ствола. Электрофизиологические исследования показывают, что в состоянии покоя существует разница в электрическом потенциале на внутренней и внешней сторонах аксональной клеточной мембраны. Внутренняя часть клетки имеет отрицательный заряд 70 100 мВ по отношению к интерстициальной жидкости снаружи клетки. Этот потенциал поддерживается различием в концентрации различных ионов.
Калий (и белки) преобладают внутри клетки, в то время как концентрация ионов натрия и хлоридов более высока вне клетки. Натрий постоянно диффундирует в клетку, а калий имеет тенденцию выходить из нее. Дифференциал концентрации натрий-калий поддерживается путем энергозависимого насосного механизма в покоящейся клетке, причем это равновесие существует, когда концентрация положительно заряженных ионов внутри клетки снижена по сравнению с показателем снаружи. Это приводит к отрицательному внутриклеточному заряду. Ионы кальция также вносят вклад в поддержание равновесия в клеточной мембране, и когда их концентрация снижается, возбудимость нерва нарастает.
Под влиянием естественной или вызванной внешними факторами стимуляции аксона происходит нарушение селективной проницаемости клеточной мембраны, что способствует проникновению ионов натрия в клетку и редукции потенциала покоя. Если мембранный потенциал снижается (деполяризуется) до критического уровня (30 50 мВ), то возникает потенциал действия, и импульс начинает распространяться вдоль клеточной мембраны как волна деполяризации. Важно отметить, что в немиелинизированных волокнах скорость распространения импульса прямо пропорциональна диаметру аксона, и возбуждение длительно прямолинейно захватывает соседствующие мембраны (рис. 1.9, 1.10).
Проведение импульса в миелинизированных волокнах совершается «сальтаторно», т. е. как бы скачкообразно: импульс или волна деполяризации мембраны скользит от одного перехвата Ранвье до другого, и так далее (цветная вклейка, рис. 1.11). Миелин действует как изолятор и предупреждает возбуждение мембраны клетки аксона, за исключением промежутков на уровне перехватов (узлов) Ранвье. Нарастание проницаемости возбужденной мембраны этого узла для ионов натрия вызывает ионные потоки, которые и являются источником возбуждения в области следующего перехвата Ранвье.
Рис. 1.9. Развитие пика составного потенциала действия нервного ствола
Рис. 1.10. Зависимость ионных токов и мембранного потенциала от времени
Таким образом, в миелинизированных волокнах скорость проведения импульса зависит не только от диаметра аксона и толщины миелинового футляра, но и от дистанции между узлами Ранвье (от «интернодальной» длины).
Физиология синаптической передачи. Информация, передаваемая по нерву, распространяется не только стереотипными электрическими сигналами, но и с помощью химических передатчиков нервного возбуждения медиаторов или трансмиттеров, высвобождаемых в местах соединения клеток синапсах. Синапсы специализированные контакты, через которые осуществляется поляризованная, опосредованная химически, передача из нейрона возбуждающих или тормозящих влияний на другой клеточный элемент. Различают аксодендритические синапсы аксон оканчивается на дендрите, аксосоматические синапсы образуется контакт между аксоном и телом нейрона, аксо-аксональные синапсы контакт устанавливается между аксонами. В окончаниях периферических нервов также имеются нервно-мышечные (мионевральные) синапсы. Примерно половина всей поверхности тела нейрона и почти вся поверхность его дендритов покрыты синаптическими контактами от других нейронов (рис. 1.12; цветная вклейка, рис. 1.13).
Рис. 1.12. Аксосоматические синапсы
В дистальной части нервное волокно лишено миелина, образуя терминальную арборизацию (телодендрон) и пресинаптический терминальный элемент. Этот элемент морфологически характеризуется расширением окончания аксона, что напоминает булаву и нередко именуется «пресинаптический мешок», «терминальная бляшка», «синаптический узелок». Под микроскопом в этой булаве можно увидеть различных размеров около 0,05 мкм (500 А) гранулярные пузырьки или синаптические везикулы, содержащие медиаторы (ацетилхолин, катехоламины, пептидные гормоны и др.). Под терминальной бляшкой лежит синаптическая щель размерами 0,2 0,5 мкм в поперечнике, в которую из везикул поступают кванты медиатора. Затем следует субсинаптическая (постсинаптическая) мембрана, воздействуя на которую химический передатчик вызывает изменения электрического потенциала в подлежащих клеточных элементах (цветная вклейка, рис. 1.14).
Порядок синаптической передачи (цветная вклейка, рис. 1.15). 1. Импульс подходит к пресинаптической части волокна. Открываются кальциевые каналы, ионы Ca2+ поступают в пресинаптическую цитоплазму.
2. В пресинаптической цитоплазме постоянно находится большое количество синаптических пузырьков образований, содержащих молекулы вещества-медиатора. Вследствие появления ионов Ca2+ в пресинаптической цитоплазме пузырьки подходят к мембране и выделяют медиатор в синаптическую щель. Попавший в щель медиатор диффундирует на постсинаптическую сторону щели. Этот процесс идет около 0,5 мс и вносит существенный вклад в задержку передачи.
3. Молекулы медиатора улавливаются рецепторами на постсинаптической стороне.
4. Попадание ацетилхолина на рецептор увеличивает проводимость канала в обоих направлениях для ионов Na+ и K+ в равной степени. Открытие каналов на постсинаптической стороне вызывает поток ионов натрия внутрь, а калия наружу. Возникший ионный ток возбуждает нервный импульс, который распространяется дальше по постсинаптическому волокну.
5. Происходит обратный захват медиатора пресинаптическим окончанием.
Типы нервных волокон. Согласно А. Paintal (1973), периферические нервные волокна по характеру строения, проведению возбуждения, длительности фаз потенциала действия подразделяются на следующие классы:
Класс А:1. Миелинизированные волокна, афферентные, сенсорные.
Группа I. Волокна диаметром более 20 мкм, со скоростью проведения импульса до 100 м/с. Волокна этой группы несут импульсы от рецепторов мышц (мышечных веретен, интрафузальных мышечных волокон) и рецепторов сухожилий.
Группа II. Волокна диаметром от 5 до 15 мкм, со скоростью проведения импульсов от 20 до 90 м/с. Эти волокна несут импульсы от механорецепторов и вторичных окончаний на мышечных веретенах интрафузальных мышечных волокон.
Группа III. Волокна диаметром от 1 до 7 мкм, со скоростью проведения импульса от 12 до 30 м/с. Их функциями являются болевая рецепция, а также иннервация волосяных рецепторов и сосудов.
Группа III. Волокна диаметром от 1 до 7 мкм, со скоростью проведения импульса от 12 до 30 м/с. Их функциями являются болевая рецепция, а также иннервация волосяных рецепторов и сосудов.
2. Миелинизированные волокна, эфферентные, двигательные.
Альфа-волокна. Более 17 мкм в диаметре, скорость проведения импульса от 50 до 100 м/с. Они иннервируют экстрафузальные поперечно-полосатые мышечные волокна, преимущественно стимулируя быстрые сокращения мышц (мышечные волокна 2-го типа) и крайне незначительно медленные сокращения (мышц 1-го типа).
Бета-волокна. В отличие от альфа-волокон иннервируют мышечные волокна 1-го типа (медленные и тонические сокращения мышц) и частично интрафузальные волокна мышечного веретена.
Гамма-волокна. Размером 2 10 мкм в диаметре, скорость проведения импульса 10 45 м/с, иннервируют только интрафузальные волокна, т. е. мышечное веретено, тем самым участвуя в спинальной саморегуляции мышечного тонуса и движений (кольцевая связь гамма-петли).
Класс В миелинизированные волокна, преганглионарные, вегетативные.
Небольшие нервные волокна, около 3 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса от 3 до 15 м/с.
Класс С немиелинизированные волокна.
Волокна диаметром от 0,2 до 1,5 мкм, со скоростью проведения импульса от 0,3 до 1,6 м/с. Этот класс волокон состоит из постганглионарных вегетативных и эфферентных волокон, преимущественно воспринимающих (проводящих) болевые импульсы.
Периферическая нервная система. Анатомическое образование, включающее комплекс нервных волокон и соединительнотканных оболочек, получило название нервного ствола. Нервные стволы связывают ЦНС с соматическими и висцеральнымиорганами, а также висцеральные органы между собой, создавая таким образом основу для местной рефлекторной регуляции. В связи с этим нервы условно подразделяются на соматические и висцеральные (вегетативные, автономные). По топографическому принципу выделяют спинномозговой и краниальный отделы ПНС.
Спинномозговой отдел периферической нервной системы включает анатомические образования, связанные со спинномозговыми нервами:
передние и задние корешки спинномозговых нервов (radix ventralis et radix dorsalis). Спинномозговые нервы образуются в результате слияния чувствительных волокон (отростков клеток спинномозговых узлов, формирующих дорсальные чувствительные корешки) с пучками двигательных (эфферентных) волокон, являющихся отростками клеток передних рогов спинного мозга и составляющих передние (вентральные) двигательные корешки. У человека имеется 31 пара спинномозговых нервов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковая;