Однако вернусь к панцирям: конечно, когда они перестают надежно защищать, логично ожидать, что от них будут избавляться, но ежи имели свое мнение. Возможно, перед нами результат некоей гонки вооружений – чем массивнее и крепче становились челюсти дурофагов, тем плотнее становились панцири ежей, пока не образовали цельный панцирь. Впрочем, еще раз скажу – не стоит принимать мои слова за истину – специально я не знакомился с эволюцией океанской фауны, и, вполне возможно, эволюционные процессы на морском дне происходили иначе.
Несмотря на колоссальные изменения, которые происходят в морях, именно в мезозое, а конкретнее в середине мелового периода, суша наконец-то обогнала океаны по разнообразию видов макроскопической живности (включая растения и грибы)[17]. Разумеется, к подобным глобальным оценкам надо относиться с большой осторожностью (не надо мне во всем верить) – дело может быть в неполноте картины, которую мы сейчас видим. И все же увеличение разнообразия, видимо, было заметным.
Мезозой – эпоха, богатая очень жизненными событиями, и даже ограничиваясь ею одной и двумя крупными группами животных, можно рассказать много занятного.
Несмотря на всю осторожность и все мое самоограничение, наверняка текст будет полон заново изобретенными и недоизобретенными велосипедами и недооткрытыми Америками палеонтологических истин. И все-таки, надеюсь, я писал книгу не зря. Всеми силами я старался придерживать свою фантазию и оставаться на почве фактов. Поверить в это прочитавшим мое сочинение будет сложно, но да, я держался как мог, хотя и далеко не всегда это у меня получалось: порой вам будут попадаться очень теоретические рассуждения о «сферических динозаврах» и не менее «сферических млекопитающих» в «сферическом мезозое» на сферической Земле (последнее близко к правде).
Однако же перед вами все-таки популярная книга, а не диссертация, которой прилично состоять преимущественно из терминов и подсчетов, и доля фантазии моему сочинению не слишком повредит. Теперь, когда карты раскрыты, осталось принести несколько благодарностей. Спасибо Виктору Ковылину и Максиму Руссо за возможность публиковать умеренно и неумеренно безумные тексты и практиковаться в популярном динозавроведении. Спасибо Светлане Ястребовой за прекрасные популярные статьи – хотя ее мозги и нейроны крайне далеки от моих ископаемых древностей, благодаря именно ей я научился обращать большее внимание на то, как научные истины отражаются в популярной культуре. Спасибо Лидии Каташук за консультации в орнитологических вопросах. Спасибо Алексею Кацу за внимание и суровую критику, обучившую меня бороться с порывами палеонтологического вдохновения и перейти на принципы научного сольеризма (в том смысле, что поверить алгеброй фактов гармонию фантазии никогда не повредит), то есть поверять алгеброй гармонию, а гипотезы хоть как-то связывать с фактами. Спасибо Сергею Александровичу Ястребову и Денису Игоревичу Земледельцеву, Николаю Зверькову за, увы, очень немногочисленные, но ценные замечания, без них книга была бы гораздо, гораздо хуже… Наконец, спасибо Мелине Ананян за предложение написать эту книгу.
Большие и мелкие
В одной из опубликованных несколько лет назад статей я пытался соединить разрозненные данные о том, почему же динозавры (прежде всего зауроподы) оказались столь уникальными в истории земли сухопутными гигантами[18].
Гиганты производят впечатление, но гигантизм динозавров не единственный вопрос, который оставил нам мезозой. Под ногами у колоссов шныряли наши предки – древние млекопитающие. Парадокс, но эти крошки происходили от существ, конечно, не таких рослых, как нептичьи динозавры, но все же довольно внушительных. В пермском периоде именно синапсиды – представители той эволюционной линии, которая в конце концов и приведет к млекопитающим, – были владыками суши. Рядом с ними жили разные другие персонажи очень интересных конструкций, и я о них буду упоминать, но верховодили тогда именно «наши». За весь период сменилось несколько господствующих типов этих животных – на смену «пеликозаврам» пришли дейноцефалы, их же, в свою очередь, спустя миллионы лет сменили еще более продвинутые териодонты (до которых тоже было много всего интересного).
Уточню, если вы плохо представляете перечисленных товарищей: дейноцефалы – это те, что с причудливыми черепами, а «пеликозавры» – те, кто первым начал вводить моду на «ирокез». Он у них шел вдоль всего тела и состоял не из волос, а из кожистого паруса; хотя на самом деле и не все из них действительно «ходили под парусом», но для общего представления этих сведений пока достаточно. Повторю еще раз, подобный кожистый «ирокез» был моден не только среди амниот, но и у некоторых амфибий, однако поскольку о них далее почти не говорится, ими можно пренебречь. Да, еще важное замечание: «пеликозавры» – ряд групп, имеющих довольно отдаленное родство; сегодня некоторых существ, ранее включавшихся в ряды «пеликозавров», вообще относят не к синапсидам (как минимум в их принадлежности к синапсидам есть сомнения), так, под вопросом находится место, которое занимают на эволюционном древе варанопиды (Varanopidae).
Великий и прекрасный Ивахненко М. Ф. предлагал от понятия «пеликозавры» отказаться. Более того, насчет справедливости выделения группы синапсид он также имел, насколько понимаю, основательные сомнения (но нам знания о количестве височных отверстий понадобятся). Порой его взгляды отличались оригинальностью. В любом случае у истоков того счастливого пути, который привел к млекопитающим, точно стоял кто-то из тех, кого принято относить к «пеликозаврам».
На протяжении миллионов лет борьба за господство на суше шла только между нашими предками и их родичами, не допускавшими на ринг никого из посторонних. Оговорюсь, когда я упоминаю о смене, это не значит, что вчера были «пеликозавры», а сегодня уже никаких «пеликозавров» нет, а есть только дейноцефалы. Некоторые из «пеликозавров» доживут до конца перми, но уже как бедные родственники – не претендуя на ведущие роли в своих биоценозах. То же относится и к началу господства синапсид – когда я пишу в примечании: «Пермский период продолжался около 47 миллионов лет», это не значит, что синапсиды появились вдруг синхронно с началом новой геологической эпохи. Те же «пеликозавры» возникают еще в предшествующий пермскому – каменноугольный период. Уже 314 миллионов лет назад на просторах будущей новой Шотландии обустроились протоклепсидропсы (Protoclepsydrops haplous), впрочем, были ли они родичами будущих млекопитающих – вопрос.
Успех синапсид в палеозое беспрецедентен: именно среди них появились первые позвоночные – профессионально подземные жители (то, что научным языком называется «роющими формами») – кистецефалы (Cistecephalus microrhinus). Также синапсиды одними из первых (опять-таки среди позвоночных) освоили жизнь на деревьях – по крайней мере, в этом подозреваются суминии (Suminia getmanovi), хотя их зубы и заставляют несколько усомниться в такой специализации. При этом первые позвоночные-планеры, о которых я говорил выше, появились все-таки не среди синапсид: видимо, наши предки были для этого слишком массивны.
С процветанием синапсид в перми все понятно, но и в начале мезозоя – «эры динозавров», когда никаких динозавров на самом деле еще не было, предки млекопитающих не бедствуют. Да и в конце триаса, когда уже появляются первые динозавры, хотя разнообразие наших ископаемых родичей – тероморфов неуклонно сокращается, среди них встречаются настоящие гиганты. Тогда топтал землю дицинодонт Lisowicia bojani, размером это существо было примерно с крупного африканского слона, а то и больше.
По контрасту первые динозавры были существами совсем небольшими, конечно, намного крупнее первых млекопитающих, но вовсе не походили на тех «крупнокалиберных монстров», какими их, как правило, представляют. Если бы вы, прогуливаясь по триасовому лесу, случайно встретили, например, какого-нибудь ставрикозавра (Staurikosaurus pricei), то это ему пришлось бы улепетывать от вас в панике, а не наоборот. Знаменитые динозавры целофизисы (Coelophysis, типовой вид – Coelurus bauri) также едва ли были тяжелее 30 килограммов. Первые миллионы лет своего существования будущие хозяева мира были не только невелики, но и сравнительно немногочисленны. Лишь после массового триасового вымирания динозавры стали интенсивно расти качественно и количественно: тогда возникают все новые и новые и все более и более крупные виды.
Если говорить о численности, то уже древнейшие млекопитающие не бедствовали. Они были крошками, но крошками с большими возможностями – класс существ повышенной компактности они закрепили за собой. Разнообразие млекопитающих в первой половине юрского периода, то есть вскоре после их появления как таковых, нарастало лавинообразно. Наиболее успешные амниоты поделили между собой мир так: млекопитающие – малыши, динозавры (архозавры) – гиганты. Остальные наземные позвоночные оказались в большинстве своем вытеснены на обочину эволюции или заняли среды, которые по каким-то причинам ни первым млекопитающим, ни динозаврам не были доступны.
Существовали, разумеется, и динозавры небольшого размера, а детеныши их рождались вообще исключительно миниатюрными, но в целом наши предки и динозавры придерживались четкого разделения обязанностей. Именно в малых размерах млекопитающие пребывали большую часть своей эволюционной истории: только в меловом периоде они в лице (морде) репеномама гигантского (Repenomamus giganticus) и винтаны (Vintana sertichi) дорастут до «колоссов» приблизительно с барсука. Почти так же огромны будут и дидельфодоны (Didelphodon vorax) – еще одни меловые рекордсмены. Абсолютный же мезозойский рекорд, возможно, принадлежит коликодону (Kollikodon ritchiei), который теоретически мог достигать в длину метра[19]. Не рискну утверждать, что перечислил всех крупномеров, но это в данном случае не принципиально, их мало, и крупномерами их можно назвать только с оглядкой на других мезозойских сторонников молочного питания.
Лишь в последние приблизительно 65 миллионов лет в кайнозое среди млекопитающих стали появляться действительно огромные существа, чей вес исчисляется в центнерах и тоннах – животные, не уступающие пермским прапращурам и триасовым родичам пращуров. Но это произошло уже после вымирания нептичьих динозавров.
Превращению наших предков в лилипутов мезозоя предшествовала длительная эволюция. Не отличались миниатюрностью ни в большинстве своем хищники-горгонопсы: длина крупнейших горгонопсов (впрочем, именно горгонопсы были тупиковой ветвью эволюции) – иностранцевий (Inostrancevia alexandri) составляла более трех метров, ни уже упомянутые выше дейноцефалы, да и в кругу дицинодонтов лисовиция была хотя и непревзойденным великаном, но не единственным. Среди предков и родичей предков млекопитающих преобладали персонажи масштабные, значительные, размером превосходившие потомков в сотни, а то и тысячи раз. В интернете можно найти множество карикатур, на которых тираннозавр переживает из-за того, что динозавры превратились в куриц. Какой-нибудь ранне- или среднепермский тероморф – «пеликозавр», повстречай он своего юрского потомка, был бы поражен не меньше, чем тираннозавр, встретивший курицу. Более того, он имел бы для недоумения больше поводов – в отличие от диногиганта он действительно был предком этих крошек. Итак, перед нами несколько вопросов, как мне кажется, взаимосвязанных. Первый – каким образом динозавры (вернее, еще не сами динозавры, а их родичи – круротарзы) вытеснили наших предков из большого размерного класса, какие эволюционные приспособления им позволили это сделать? Второй – почему млекопитающие так успешно теснили динозавров в мире карликов и коротышек?
К этому прибавляются еще и второстепенные вопросы – почему ни млекопитающие, ни динозавры при их исключительном успехе на суше не завоевывают океаны, почему млекопитающие в мезозое не создают форм, приспособленных к полету, и как, наконец, так случилось, что динозавры действительно стали курицами – то есть вообще птицами?
Время крокодилов
На первый вопрос, кажется, ответить просто, но не так просто, как это делают обычно. Как правило, в центре внимания палеонтологов и популяризаторов науки оказываются ноги. Действительно, разница между синапсидами и динозаврами разительна. Предки млекопитающих и сами млекопитающие в абсолютном своем большинстве квадропедальны – ходят на четырех ногах, тогда как все динозавры изначально бипедальны. Если горькая травоядная судьба и заставляла их переходить к четвероногому образу жизни, то только потому, что кто-то слишком много ел и становился слишком массивным, чтобы свободно передвигаться на двух конечностях. С динозаврами это происходило неоднократно, даже предки самых крупных из них – зауроподов изначально были некрупными двуногими субъектами повышенной субтильности. Двуногость дает динозаврам преимущество в скорости и выносливости. Почему, подробнее я скажу позже, но главная причина – динозавры были не просто двуноги, их задние конечности находились в положении строго под туловищем (научно это называется – парасагиттально). Более примитивное расположение конечностей – несколько враскорячку, приблизительно такое, в котором некоторые не обремененные культурой представители хомо сапиенсов предпочитают сидеть в общественном транспорте, – называется латеральным. Перевести в положение под туловище только две задние конечности было гораздо проще, чем выпрямлять все четыре. Почему? Во-первых, потому что две меньше, чем четыре, во-вторых, для изменения положения задних конечностей требуется меньшее количество преобразований, чем для изменения положения передних. В плечевом поясе костей было больше, а значит, и эволюционировать до расположения под телом передним конечностям надо было дольше. Итак, предки динозавров просто быстрее всех достигли парасагиттальности и заняли подходящие экологические ниши, пока прочие продолжали мучиться с передними конечностями?
На самом деле эта очень красивая схема работает не до конца. Как показывает единичный, но весьма впечатляющий пример лисовиции, несмотря на всю сложность мероприятия, травоядные тероморфы сумели к концу триаса перевести все свои четыре лапы под туловище. Кроме лисовиции, возможно, минимум еще один, менее крупный, но тоже внушительный дицинодонт мог ходить на выпрямленных или на почти выпрямленных ногах[20], скелет его неизвестен, но следы навсегда останутся в наших сердцах, то есть в истории палеонтологии – именно они продемонстрировали характерную «прямую» походку неведомого существа. Следы были найдены в Патагонии, то есть довольно далеко от доисторической Польши – места обитания лисовиции. Эти недавние открытия позволят по-другому взглянуть и на дицинодонтов вообще, то есть прямые конечности, быть может, не были для них такой уж редкостью. Что, видимо, все или как минимум многие дицинодонты уже обладали достаточно «продвинутым» обменом веществ – могли поддерживать постоянную температуру, что означает также способность поддерживать и постоянное напряжение мышц, держащих конечности гордо распрямленными, в общем, вероятна высокая распространенность среди дицинодонтов конечностей подтельного прикрепления. Но, как мы видим, эволюционных преимуществ это нашим родичам не дало, отчего так? Более того, уже гораздо более поздний и совсем, окончательно и бесповоротно млекопитающий адалатерий (Adalatherium hui) почему-то все еще не вполне справился с распрямлением конечностей. Что самое странное, именно задние конечности, хотя их-то теоретически распрямить гораздо проще, он совершенствовать и не спешил: подобрав под туловище передние конечности, задние он переставлять не торопился[21], – эта ветвь эволюции буксует, и, кажется, совершенно на пустом месте (дальше я попробую показать, что место это далеко не такое пустое). И кстати, почему, несмотря на сложность поставленной задачи, дицинодонты справились с ней почти одновременно с переходом динозавров к бипедализму? Ведь динозавры решали вопрос более простым способом. Наконец, как мы видим постфактум, двуногость оказалась оптимальной для существ с рептильным строением, но доэволюционировали до нее вовсе не одни только динозавры.