Ареа-де-Консервасьон-де-Гуанакасте это национальный парк на северо-западе Коста-Рики. Его площадь составляет около 1200 квадратных километров (чуть меньше Большого Лондона); это охраняемая природная территория с самыми разными типами местообитаний и богатым биологическим разнообразием. За последние 34 года ученые вырастили тысячи гусениц, собранных в этом заповеднике, и из этих гусениц вывелись многие тысячи паразитоидных ос, в большинстве своем неизвестных науке прежде[35]. Исследователям еще предстоит немало работы, чтобы описать всех этих ос, но для начала они сосредоточили свое внимание на одном из родов микроос семейства браконид на Apanteles, который представляет экономический интерес, поскольку эти осы широко используются для биологической борьбы с гусеницами вредителями сельскохозяйственных культур. Ранее в этой части Мезоамерики было описано всего лишь 19 видов ос рода Apanteles. На основании 4100 особей ученые описали не менее 186 новых видов: почти в десять раз больше, чем число видов данного рода, ранее известное для этого региона. И учтите, что это всего лишь один род ос из очень маленького уголка мира.
Неужели, оценивая количество видов паразитоидных ос, мы ошибаемся на порядок? Если это так, то можно предположить, что по всему миру существует более 800 000 видов паразитоидных ос. Конечно, эта оценка может быть преувеличенной, поскольку Ареа-де-Консервасьон-де-Гуанакасте известен своим высоким биологическим разнообразием. Например, видов жуков в этом регионе в пять раз больше, чем во всей Великобритании. Великобритания это страна с одним из самых низких на планете показателей биологического разнообразия[36], но даже если предположить, что видовое разнообразие на этой небольшой территории Коста-Рики в пять раз больше, чем в любом другом месте в мире, это все равно увеличит прогнозируемое количество видов паразитоидных ос по всему миру до 160 000 а это больше, чем число всех описанных видов перепончатокрылых, вместе взятых.
Если вам нужны еще доказательства, возможно, вас убедит экскурс в экологию паразитоидов. Наряду с гусеницами жуки входят в число наиболее предпочтительных хозяев для потомства паразитоидных ос. На основании известного разнообразия видов жуков-хозяев и того факта, что на одном и том же виде жуков-хозяев могут паразитировать несколько разных видов ос (одни паразитируют на личинках, другие на яйцах), ученые подсчитали, что число видов паразитоидных ос, вероятно, вдвое-втрое превышает количество видов жуков[37]. До этих исследований считалось, что паразитоиды составляли почти 80 % описанных видов ос, но после подобных гипотез предположительное видовое разнообразие ос обретает поистине космические масштабы.
Если есть разумный творец жизни на Земле, то он почти наверняка испытывал необычайную любовь к паразитоидным осам.
Моя бабушка страдала патологическим накопительством. Она пережила две мировые войны и знала, как важно ценить вещи, заботиться о них и содержать в порядке, чтобы при необходимости их можно было быстро найти и использовать. Она особенно трепетно относилась к пуговицам. Толстые деревянные пуговицы для шерстяных вещей, гладкие и прохладные пуговицы для рубашек, скромные коричневые пуговицы для брюк, роскошные перламутровые пуговицы для воскресных платьев. Когда одежда ветшала, она заботливо срезала пуговицы и прятала их в своем таинственном шкафу для швейных принадлежностей, в лабиринте неуловимого порядка. Каждая пуговица проходила через этот ритуал особо, вне зависимости от того, насколько бурным или простым было ее прошлое, и почтительно укладывалась рядом со своими ближайшими пуговичными родственниками. И сотни пуговиц гордо громыхали каждая на своем месте любимые игрушки бабушкиных представлений о порядке.
Положение и группировка пуговиц в шкафу имели решающее значение: каждая коробка представляла собой строго охраняемый анклав пуговиц, объединенных красотой, формой и назначением, которые рассказывали общие истории о своей былой пользе и надежде на будущее. Соседствующие друг с другом коробки давали пристанище близким родственникам: шелковисто-зеленые пуговицы глядели из своей коробки на гладких серых пуговичных соседей; пуговицы цветочных оттенков заливались румянцем рядом со своими нежно-голубыми товарками. Появление новой пуговицы, которая не подходила к имеющимся коробкам, вызывало тревожное волнение как у пуговиц, так и у бабушки. В неудачный день это могло привести к масштабным перестановкам среди пуговиц и коробок. В детстве мне очень хотелось заполучить бабушкину коллекцию пуговиц, но я не осмеливалась даже пальцем тронуть ее; это было священное место, пронизанное порядком и точностью, как филогенетическое древо у эволюционного биолога. Лишь бабушка имела право устанавливать и изменять порядок.
Если бы пуговицы моей бабушки были осами, то она бы изрядно встревожилась. Но не из-за того, что это осы, а из-за тех трудностей, с которыми она столкнулась бы, пытаясь их упорядочить. Конечно, пуговицы могут быть бесконечно красивы и разнообразны по форме, но осы еще красивее и разнообразнее, а их отличительные особенности и родственные связи загадочны и сложны. Более того, новые виды сейчас открывают и описывают быстрее, чем вы успеете пришить новую пуговицу; некоторые из них обладают неожиданными качествами, так что приходится пересматривать родственные связи ос, и это вызывает не меньшую сумятицу, чем возмутительно нестандартная пуговица в шкафу моей бабушки.
Пуговица это всего лишь пуговица (хотя моя бабушка с этим поспорила бы), и ее история насчитывает всего лишь 2000 лет; осы же на 280 миллионов лет старше самой древней пуговицы и более многолики и разнообразны, чем вся мировая коллекция галантереи. Если быть точным, термин «оса» представляет собой ужасно расплывчатое описание для такой разнообразной группы насекомых. Тот факт, что видов ос так много и они такие разнообразные, это одновременно и головная боль, и радость для эволюционных биологов: головная боль, потому что из-за нехватки данных об очень большом числе видов любая реконструкция их генеалогического древа может оказаться неверной, а радость оттого, что у ос есть такие биологические инновации, которые не осмелился приобрести в ходе эволюции ни один другой отряд насекомых. Именно поэтому генеалогическое древо ос так важно для ученых, и именно поэтому оно десятилетиями вызывает споры.
Эволюционное генеалогическое древо помогает нам понять, как, когда и почему эволюционировала группа организмов и насколько велико ее внутреннее разнообразие. Филогенетическое древо ос показывает, почему какие-то осы являются паразитами, почему кто-то приобрел талию супермодели и почему некоторые превратили свой инструмент для кладки яиц в устройство для введения яда (жало). Оно показывает, как осы несколько раз меняли рацион, заручались дружбой с растениями и манипулировали ими и как некоторые из них стали общественными, а другие утратили крылья, чтобы дать начало муравьям и осам-немкам, или превратились в вегетарианцев и стали пчелами. Чтобы знать эти вещи, нам нужна точная схема эволюционной биографии ос.
До недавнего времени в основе восстановления такого древа жизни для любого организма лежало отслеживание пути, оставленного общими признаками обычно морфологическими у различных видов. Методы молекулярного секвенирования меняют эту ситуацию, потому что в настоящее время мы можем искать признаки различия и сходства в ДНК разных видов. Те виды, которые ранее объединяли, опираясь на внешний вид, теперь, возможно, придется группировать с другими, основываясь на сходстве ДНК и физических особенностей. Благодаря технологиям секвенирования ДНК наше понимание родственных отношений между видами движется вперед с такой скоростью, что за последние несколько лет эволюционную историю перепончатокрылых приходилось переписывать уже много раз. Но сейчас самое подходящее время разобраться с эволюционной историей ос и их родственными отношениями. И хотя наше понимание деталей почти наверняка изменится по мере того, как мы будем получать все больше и больше данных о еще большем количестве видов, общее представление о происхождении и эволюции ос и их родственников вряд ли изменится радикально.
И вот что рассказало осиное древо жизни о бесконечных формах ос[38]
Согласно современным оценкам, возраст насекомых составляет около 479 миллионов лет, что делает их самыми древними наземными животными. Сто тридцать миллионов лет спустя появились насекомые с полным превращением: это насекомые, у которых начальные стадии развития отделены от взрослого состояния при помощи метаморфоза. Он известен любому ребенку как процесс, когда прожорливая червеобразная гусеница (личиночная стадия) плетет кокон (стадия куколки), трансформирует план строения своего тела и превращается в красивую крылатую бабочку (взрослая стадия). Многие знакомые нам насекомые имеют полное превращение это двукрылые (Diptera комары и мухи), чешуекрылые (Lepidoptera бабочки и моли), жесткокрылые (Coleoptera жуки), власокрылые (Trichoptera ручейники) и перепончатокрылые (Hymenoptera пчелы, осы и муравьи). Когда около 280 миллионов лет назад появилось первое стебельчатобрюхое перепончатокрылое, оно было осой[39].
Этот опытный образец осы придерживался вегетарианской диеты и был довольно неуклюжим на вид существом без жала. Мы знаем это, потому что именно так выглядят его предки пилильщики. В отсутствие ископаемых остатков получить представление о формах из эволюционного прошлого мы можем, изучая сохранившихся представителей вымершего вида. Латинское название пилильщиков Symphyta происходит от греческого symphyton («сросшийся»), что указывает на отсутствие у пилильщика осиной талии. Они не способны маневрировать в полете и не имеют брони из твердой кутикулы, в отличие от сородичей, больше похожих на ос. Сидячебрюхие самые настоящие толстые незамужние тетушки в мире ос: эти коренастые, свирепые и функциональные существа таскают за собой массивный яйцеклад, зазубренный, как пила, и позволяющий врезаться в растения, внутрь которых они откладывают свои яйца. И эти существа вовсе не остались на задворках эволюции: эти пухлые осы быстро наращивали свое многообразие, и в наше время их существует не менее 8000 видов, причем, что необычно для насекомых, Symphyta чрезвычайно разнообразны в областях с умеренным климатом. К ним относится очень характерный вид рогохвост большой: чудовищная зверюга длиной 20 миллиметров, чья окраска имитирует желтые и черные полоски шершня; яйцеклад у самки грубо выпирает из брюшка, создавая видимость жала. Но жалить пилильщики не умеют яйцеклад превратился в жало только у ос и лишь через 25 миллионов лет после того, как появился предковый пилильщик. Взрослые самки обычно живут всего неделю или две и откладывают яйца в растения, а не в добычу. Их личинок легко спутать с гусеницами бабочек[40], зачастую у них яркая окраска, предупреждающая любопытных хищников о едких выделениях. В течение нескольких месяцев, прежде чем приступить к метаморфозу, подвижные гусеницеподобные личинки прогрызают тоннели внутри кормового растения.
Древнейшими из ныне живущих представителей сидячебрюхих могут быть ксиелиды (Xyelidae), относительно бедное видами семейство; но зато оно может похвастаться тем, что к нему принадлежат самые древние ископаемые перепончатокрылые, появившиеся в эпоху динозавров, около 245 миллионов лет назад[41]. Современные пилильщики-ксиелиды считаются «живыми ископаемыми», потому что, по всей видимости, очень мало изменились с тех пор, как впервые возникли в ходе эволюции. Таким образом, они, словно машина времени, могут дать нам представление об истории жизни изначальных перепончатокрылых. Ксиелиды откладывают яйца в сосновые шишки, а личинки питаются хвоей, почками или молодыми побегами. Откормившись, личинка падает на землю, где роет маленькую норку для зимовки. С учетом их разнообразия и изобилия неудивительно, что эти вегетарианцы иной раз наносят экономический и экологический ущерб лесам. Изначальное перепончатокрылое было (и остается) живучим чудищем, одержавшим экологическую и эволюционную победу.
Около 240 миллионов лет назад некоторые перепончатокрылые распробовали мясо, что стало причиной масштабного взрывного процесса видообразования и дало начало остальным осам. Последнее перепончатокрылое-вегетарианец, вероятно, напоминало современного рапсового пилильщика Athalia rosae довольно непривлекательно выглядящее оранжевое насекомое с уродливой сгорбленной спиной; любой, кроме специалиста по пилильщикам, спутал бы его с мухой. Перепончатокрылые, происходящие от этого горбатого предка-квазимодо, предприняли две попытки эволюционировать в плотоядных существ. Одной из них были пилильщики семейства Orussidae. Оруссиды это в высшей степени неуловимые создания: их слепая, безногая личинка все время живет в мертвой древесине, где обитает ее любимая добыча жуки-древоточцы. Как и у всех перепончатокрылых, предпочитающих мясо, плотоядной является только личиночная стадия. Взрослая мать находит хозяина, личинку жука, под корой мертвого дерева, по вибрациям личинки; эта оса прекрасно умеет зондировать твердую среду при помощи эхолокации. Она просверливает дерево похожим на пилу яйцекладом и откладывает длинное извитое яйцо прямо на личинку жука. Вылупившись, личинка оруссид поедает свою живую пищу, а затем, превратившись во взрослую особь, прогрызает себе выход из дерева.
Эти паразитические перепончатокрылые, похороненные вместе со своими безмолвными жертвами в яслях из древесины, по-прежнему довольно слабо изучены. Но нетрудно представить себе условия, при которых мог случиться переход от питания растениями к питанию добычей в виде насекомых: любой личинке пилильщика, стороннице вегетарианства, было бы простительно случайно откусить кусочек от насекомого, обитающего бок о бок с ней на одном и том же кормовом растении. Отсюда оставалось сделать всего один эволюционный шажок к тому, чтобы выработать у организма способы использования этого богатого азотом источника пищи вместо растений.
Отказавшись от вегетарианского образа жизни, паразитические перепончатокрылые также подверглись регрессу органов чувств. Они утратили ген, связанный со зрением; зрение излишне в темных яслях из древесины, где нет необходимости различать солнечный свет или реагировать на него. Эти насекомые также утратили некоторые гены, участвующие в обнаружении химических веществ и запахов: если пилильщики-вегетарианцы ищут кормовые растения по запаху, то паразитические перепончатокрылые используют для поиска своей добычи вибрации. Интересно, что переключение рациона с растений к животной добыче не привело к изменению их пищеварительной системы. Это довольно неожиданно: казалось бы, переваривание богатой азотом добычи вместо бедных азотом растений потребует значительных инноваций на генном уровне. Ученые полагают, что разнообразный рацион взрослых пилильщиков-вегетарианцев, который включает нектар, пыльцу и ткани растений, уже мог потребовать наличия сложной совокупности обменных процессов, которые в дальнейшем было легко приспособить для перехода к плотоядности[42].
Эволюционные успехи в области плотоядности у примитивных паразитических перепончатокрылых не были особенно выдающимися. Это затворники среди перепончатокрылых, и в настоящее время они оставляют лишь 1 % видов сидячебрюхих. Возможно, тихая жизнь в темной гниющей келье в компании единственного хозяина не располагает к эволюционному риску и инновациям.