В параллельной сидячебрюхим эволюционной вселенной другая группа перепончатокрылых, паразитоидные осы, стала плотоядной и чрезвычайно преуспела в этом. Они являются потомками единственного насекомого, жившего на растениях, которое существовало в пермский или триасовый период, примерно 247 миллионов лет назад. Паразитоидные осы начали наращивать свое видовое разнообразие лишь несколько миллионов лет спустя, когда, по совпадению, также начала расти численность их хозяев (чешуекрылых, двукрылых). В настоящее время на каждый вид гусениц, мух и жуков, вероятно, приходится как минимум одна паразитоидная оса, которая эксплуатирует этот ресурс. Но пристрастие к самой разной плоти не могло быть единственным толчком, запустившим широкомасштабную адаптивную радиацию паразитоидных ос и их родственников, поскольку в противном случае паразитоидные сидячебрюхие, несомненно, увеличили бы собственное видовое многообразие столь же плодотворным способом.
Имелся и другой фактор.
Осиная талия это изобретение эволюции, которое наилучшим образом объясняет успех паразитоидных ос. Завидный фигуристый силуэт возник около 240 миллионов лет назад, когда первый сегмент брюшка осы сросся с грудным отделом тела, сформировав удлиненную талию, называемую проподеум. Осиная талия нужна далеко не только для красоты. Отказ от неуклюжей моды на толстую талию, которую так обожают пилильщики, позволил осам увеличить подвижность задней части тела. Теперь брюшко, вооруженное яйцекладом, можно было укладывать поверх тела или подгибать под него, что позволяло осе достигать самых труднодоступных мест. Добыча больше не могла спрятаться от этого гибкого и ловкого аппарата. Осиная талия в паре с чрезвычайно длинными яйцекладами вошли в моду в годы бума паразитоидных ос. Параллельно масштабной миниатюризации тела и эндопаразитоидности (откладывание яиц внутрь хозяина, а не на него) произошел взрыв видообразования, когда осы приспосабливались к использованию всевозможных типов добычи в самых разных местах.
Все это сопровождалось огромным ростом разнообразия других насекомых, так что у ос постоянно увеличивался ассортимент потенциальной добычи. В процессе эволюции у паразитоидных ос появилось обостренное обоняние и более тонкая способность улавливать вибрации это позволяет самкам обнаруживать присутствие более разнообразной добычи во все более и более разнообразных местах. Яйцеклад также усовершенствовался, чтобы вместе с яйцом вводить яд, это помогало оглушить добычу и сделать ее более послушной живой кладовой для потомства осы. Вдобавок у многих эндопаразитоидных ос сложились особые отношения с вирусом, который они вводят в гусеницу-хозяина вместе с яйцом и ядом. Вирус подавляет иммунную систему хозяина, способствуя выживанию и здоровью развивающейся осиной личинки. Отношения между осой и вирусом настолько тесны, что смешали свои геномы для создания уникального типа вируса. Вирус не только не позволяет иммунной системе гусеницы атаковать личинку паразитоида он также изменяет состав слюны гусеницы, чтобы подавлять иммунную систему растения, которым она питается, так что гусеница растет быстрее и служит более сытной пищей для юной осы[43].
В этом есть все задатки идеальной любовной истории симбиоза.
За тем исключением, что природа редко рассказывает такие простые и добрые сказочные истории. Вирус непреднамеренно посылает тайные сигналы другому виду ос гиперпаразитоиду, побуждая его воспользоваться близким партнером этого вируса. Через изменения в слюне гусеницы растение, которым она питается, также получает стимул выделять в воздух химические вещества, которые гиперпаразитоидные осы используют для поиска личинок паразитоидных ос[44]. Вирус, настоящий Джекилл и Хайд, одной рукой помогает нашей паразитоидной осе, а другой наносит ей удар в спину. Сложные взаимодействия внутри таких многоуровневых отношений могут сравниться лишь с неожиданностью сюжетных ходов и абсурдностью шекспировской комедии в современном исполнении. Экосистема, которая складывается вокруг паразитоидов, представляет собой одну из самых сложных историй природы о взаимосвязанной адаптации, инновациях, сотрудничестве и эксплуатации: паразиты эволюционируют, чтобы лучше использовать хозяев, хозяева эволюционируют, чтобы не становиться жертвами, гиперпаразиты и вирусы эволюционируют, чтобы путешествовать автостопом на всех подряд (и манипулировать ими) любым возможным способом. И если это не взорвало вам мозг, то я уже и не знаю, чем вас пробрать.
Некоторые из самых знаменитых паразитоидных ос вернулись к вегетарианскому образу жизни своих предков-пилильщиков, и у них сложились особые отношения с инжиром. Все 900 видов ос опылителей фикусов принадлежат к надсемейству хальцид (Chalcidoidea). Их отношения эволюционировали около 7090 миллионов лет назад, и в наши дни эти насекомые по-прежнему играют важную роль в опылении. Фикус предоставляет им уютные ясли, в которых развиваются (и спариваются) молодые осы; а когда самки ос, став взрослыми, вырываются из своих пыльцевых колыбелей в поисках другого растения, на котором можно отложить собственные яйца, фикус оказывается в выигрыше от того, что его пыльца переносится на другой фикус по соседству. До недавнего времени считалось, что различные виды фиговых ос преданно привязаны к определенным видам фикусов, а союз фикуса и осы вершится на репродуктивных небесах. Однако ученые установили, что из-за изрядной доли «измен» в паре из осы и фикуса происходила массовая гибридизация фикусов[45], и это еще сильнее увеличило разнообразие как растений, так и ос.
Другие паразитоидные осы, обратившиеся в вегетарианство, превратились в самых странных фермеров на планете. Это орехотворки (Cynipidae). Орехотворки вызывают образование узелков, похожих на высыпания на прыщавом подбородке подростка, на самых разных деревьях, в том числе на дубе, нотофагусах и кустах роз. Видимо, осы побуждают деревья выращивать защитные оболочки вокруг своих яиц, которые они откладывают на нижней стороне листьев или на стеблях. Словно одной лишь защиты недостаточно, растение также обеспечивает развивающихся ос питанием. В отличие от опылителей фикусов здесь отношения осы и растения не взаимовыгодны: рост галла очевидным образом контролирует оса, а не растение. Таким образом, растение оказывает осе услугу, не получая от этого никакой выгоды для себя. Каким образом этим мелким насекомым (длиной не более 18 миллиметров) удается манипулировать ростом дерева, пока остается неясным. Другие виды орехотворок не утруждают себя созданием собственных галлов, а вместо этого откладывают свои яйца внутри галлов «честных» галлообразующих ос. Эти паразиты эволюционировали как особая линия внутри группы добросовестных галлообразователей[46].
Геномы паразитоидных ос раскрыли некоторые из этих эволюционных сложностей, но также показали, как для создания такого разнообразия у ос использовался, перепрофилировался и переделывался генетический инструментарий жизни. В процессе эволюции у паразитоидных ос появлялись новые гены, дублировались и модифицировались прежние, специализированные на обнаружении химических веществ самой разной природы. Новый инструментарий для нового образа жизни. Для перепончатокрылых появление паразитоидной осы было тем же самым, что изобретение электрической швейной машины для поколения моей бабушки: оно ознаменовало изменения в разнообразии и сложности не чета ленивой эволюции пилильщиков.
А затем возникло новшество, которого вы все так долго ждали: жало. После появления первой осы потребовалось всего лишь 100 миллионов лет, чтобы перепончатокрылые смогли разработать это оружие, пользующееся такой дурной славой. Как и в случае с осиной талией паразитоида, эволюция жала вызвала совершенно новый взрыв биологического разнообразия и видообразования, породив самую символичную группу жалящих насекомых жалоносных перепончатокрылых (Aculeata). Эволюция жала была довольно простой модификацией яйцеклада предковых паразитоидов того бесшумного самонаводящегося устройства, которое несло новую жизнь на протяжении 100 миллионов лет, и это событие случилось (вероятно) всего лишь один раз. Яйцеклад превратился в прочное оружие, предназначенное исключительно для того, чтобы отмечать начало конца для его жертвы. Орган, дарующий жизнь, превратился в орган, забирающий жизнь, потому что это лезвие не выпускает сквозь себя ни одного яйца только яд[47]. Наша оса стала охотником.
Резервуар ядовитой железы это неотъемлемый спутник жала, связанный с ним, как стрела с луком: вместе они образуют механизм, несущий сладкую смерть. Это оружие не убивает мгновенно, а погружает жертву в состояние едва теплящейся жизни до самого конца, чтобы обеспечить потомство запасом живой пищи, которым оно сможет питаться в безопасности специально построенного гнезда. Скорее всего, строительству гнезд предшествовала именно необходимость ввести добычу в состояние оцепенения, а не просто отложить в нее яйцо: одурманенную добычу можно было легко переносить в норы и туннели, вырытые в земле, или в вылепленные из грязи горшочки, или в домики, слепленные из пережеванного растительного материала, смешанного со слюной и превращенного в бумажные гнезда простые, словно чашка, или же сложные, словно космическая станция. Гнездо стало местом, где добыча матери и ее потомство укрыты и защищены от хищников, паразитов, болезней и стихий, когда их покидает мать-охотница.
Первая жалящая оса возникла около 190 миллионов лет назад и была похожа, вероятно, на кого-то вроде Chrysidoidea эта группа насчитывает 6500 видов, их называют «павлинами мира перепончатокрылых» за восхитительно яркую внешность. История жизни этой первой осы, вероятно, представляла собой хаотичную смесь паразитоидности (эволюционное похмелье ее паразитоидных предков) и охоты (с использованием нового приспособления в осином инструментарии), потому что именно так и живут современные Chrysidoidea. В общей сложности жало состоит на вооружении у более чем 30 000 известных видов ос, которые в большинстве своем являются одиночными такими же одинокими, как и их паразитоидные предки. Но эти охотники представляют собой весьма пеструю компанию персонажей: охотники на пауков, мучители жуков, массажисты гусениц, ловцы мух и неторопливые падальщики. Жало это нечто большее, чем просто оружие; это и шампур, на который насаживается добыча, и медицинский шприц: оно вводит консерванты, анестетики, антибиотики и вещества, изменяющие сознание.
Жало приобрело новую функцию у общественных ос тех, которые живут вместе группами. К ним относятся та самая обыкновенная оса, гостья пикников, и еще шершни, любимцы желтой прессы. Эти насекомые самые узнаваемые и самые пугающие из всех ос, главным образом благодаря их жалам. Общественные осы используют жало не для того, чтобы парализовать добычу. Им нет необходимости обеспечивать сохранность своих жертв; свежая добыча доставляется по требованию прямо к голодным жвалам личинок колонии. Они могут угостить особенно дерзкую еду небольшим уколом яда, если она откажется подчиняться их правилам, но общественная оса убивает главным образом своими жвалами. Жало общественной осы, наступательное оружие ее одиночных собратьев, превратилось в оборонительное оружие, призванное защищать гнездо-крепость, которое битком набито расплодом и может стать сытной трапезой для зверя или птицы, муравья или рептилии. При первых же признаках нападения на гнездо сотни и даже тысячи рабочих ос готовы встать на защиту своего семейного царства, и не важно, исходит ли угроза действительно от хищника или просто от неуклюжего человека.
Самая известная после жала особенность ос это эволюция общественного образа жизни. Их общества могут быть так же сложны, как наше (или даже сложнее), и дают кров множеству особей, практикующих целибат рабочих ос, которые сообща занимаются выполнением задач, необходимых для бесперебойной работы колонии, и одной или нескольким матерям по призванию маткам. Способные и неспособные к воспроизводству члены колонии взаимозависимы и совместно функционируют как единая машина суперорганизм. Медоносные пчелы и муравьи хорошо известные примеры суперорганизмов, а вот ос редко хвалят за эти же самые эволюционные достижения. Тем не менее лучше всего нам знакомы именно осы-суперорганизмы с их заносчивой репутацией и характерными гнездами в виде мешков из бумаги: шершни и обыкновенные осы, чьи сообщества, как и у медоносных пчел, являются вершиной эволюции общественной жизни. Несмотря на то что дурная слава этих ос гремит по всему миру, их насчитывается всего лишь 74 вида. Это подсемейство общественных ос Vespinae[48], и они возникли в процессе эволюции примерно в то же самое время, когда вымерли динозавры, около 65 миллионов лет назад. Большинство людей понимает под осами именно этих насекомых, однако они составляют менее 1 % всех видов общественных ос.
Существует еще не менее 1000 видов общественных ос, которые не относятся ни к шершням, ни к обычным осам. И эти осы заслуживают гораздо большего внимания. Около 750 видов «прочих общественных ос» живут такими же простыми и симпатичными семьями, как группы сурикатов в пустыне Калахари. Это бумажные осы (Polistes, Belonogaster, Ropalidia), и их простой образ жизни, возможно, является первой стадией формирования суперорганизма. Столь же очаровательны и даже более просты по своему общественному устройству осы-стеногастрины (Stenogastrinae) из Юго-Восточной Азии, которые эволюционировали в сторону общественного образа жизни независимо от всех прочих общественных ос. Сообщества стеногастрин и бумажных ос, возможно, не так сильно впечатляют своей сложностью и численностью, как сообщества ос-веспин, зато в них бушуют страсти, достойные лучших мыльных опер: на сцене своих открытых картонных гнезд они выкладывают на всеобщее обозрение свою жизнь, соглашения и разногласия, закон и порядок, обман и хитрости. Это насекомые, которые донесли до нас причины эволюции общественной жизни и помогли понять, что же удерживает общество взаимодействующих индивидов на правильном пути. Вообще, если выбирать среди всех общественных насекомых, то у нас, людей, будет больше всего сходства именно с этими осами и их простыми обществами.
Примечания
1
Перевод Е. Суриц.
2
В английском языке под осами понимают не только собственно ос (представителей жалоносных перепончатокрылых, кроме пчел и муравьев), но также и насекомых, которые в русском языке называются наездниками (реже осами-наездниками). Прим. науч. ред.
3
Пчелы тоже жалят! Здесь и далее, если не указано иное, прим. авт.
4
Многие из пчел тоже способны жалить несколько раз. Только у медоносной пчелы жало с такими зазубринами, что застревает в теле укушенного человека и вырывает внутренности насекомого, когда оно пытается освободиться.