Другой потенциальный вариант возникновения брахиопод вырисовывается из строения Halkieria evangelista из Сириус Пассет в северной Гренландии. Халькиерия регулярно упоминается как предок кольчатых червей, моллюсков и брахиопод, но реальное отношение имеет, видимо, только к последним. Она выглядела как шестисантиметровый вытянутый слизняк с двумя раковинками на спине над передним и задним концами. Предполагают, что такой зверь постепенно укорачивался, потом сложился пополам, и так получилась брахиопода с верхней и нижней раковинами. Впрочем, строение и расположение щетинок, покрывающих тело халькиерии, чрезвычайно напоминают таковые у виваксии, только масштаб совсем другой, так что линии кольчатых червей и брахиопод в среднем кембрии разошлись ещё не так сильно; другие же исследователи видят в халькиерии и потенциального предка моллюсков, хотя хронологически моллюски появились раньше.
В среднем кембрии есть уже настоящие брахиоподы; например, в Бёрджес это Acrothyra gregaria, Linguella waptaensis, Micromitra burgessensis и многие другие. Некоторые раковины просверлены каким-то хищником, что наглядно показывает, во-первых, причину возникновения раковины, а во-вторых, бесполезность извечной борьбы средств защиты и нападения. В конце кембрия брахиопод уже было величайшее изобилие.
В позднекембрийских слоях Мексики найдена и древнейшая мшанка Pywackia baileyi, но расцвет этой группы случился уже в следующем периоде.
Хиолиты Hyolitha загадочные родственники брахиопод, защищённые острой конической раковиной с гранёными краями и закрывавшиеся крышечкой, из-под которой изгибались два тонких «бивня». Древнейшие хиолиты Paragloborilus subglobosus известны из раннего кембрия Якутии; в Бёрджесе найдены Haplophrentis carinatus и H. reesi, бывшие добычей для Ottoia. Долгое время хиолиты считались моллюсками или ближайшими их родственниками, но открытие у них лофофора со щупальцами расставило всё на свои места.
* * *
Линяющие представлены меньшим числом типов, но большим родов и видов.
Примитивнее всех выглядят круглые черви и волосатики, но, к сожалению, они почти не известны в ископаемом виде. Возможно, Maotianshania cylindrica и Markuelia древнейшие представители волосатиков Nematomorpha, но пока это только предположение.
Как вы там, потомки?
Современные волосатики паразиты членистоногих, чаще всего насекомых, иногда ракообразных, причём меняют хозяев. Видимо, изобилие членистоногих в кембрии уже вызвало появление и специфических паразитов. Интересно, что взрослые волосатики мало отличаются от круглых червей и внешне выглядят как длинный тонкий двигающийся волос, тогда как личинки очень похожи на приапулид такие же толстые получленистые черви с выдвигающимся когтистым хоботком. Таким образом, волосатики могут быть куда более продвинутой группой, взрослые формы которых упрощены вторично.
Следующий уровень развития берут Xenusia; иногда ксенузии рассматриваются как предки онихофор и приапулид, иногда как подгруппа онихофор или, в более широком смысле, лобопод, иногда как искусственная сборная группа. Эти существа зависли между нерасчленённостью древнейших многоклеточных и сегментированностью членистоногих. План строения ксенузий всегда схож: по бокам червеобразного, слабо подразделённого тела отходили пары длинных толстых сосископодобных «ножек», которые благодаря почтисегментированности могли втягиваться или, наоборот, вытягиваться (альтернативное название «Lobopoda» буквально переводится как «дольконогие»). Особенно хорошо узнаваемы крючки на кончиках лапок. Некоторые такие коготки, например, Mongolodus, долгое время числились конодонтами. Разные представители отличаются количеством и длиной «ног», сложностью развития головы, например, строением хоботка, наличием или отсутствием щупалец и глаз. Очевидно, в кембрии они переживали расцвет, не то что их нынешние потомки онихофоры.
Одни из древнейших ксенузий из Чэнцзяна двухсантиметровые Microdictyon sinicum, одни из самых примитивных, хотя и не самые ранние Ovatiovermis cribratus из Бёрджеса. Известно и огромное количество других родственных существ из самых разных мест планеты Luolishania, Cardiodictyon, Mureropodia, Paucipodia, Antennacanthopodia, глазастая Miraluolishania haikouensis и прочие.
Самые известные ксенузии, без сомнения, Aysheaia pedunculata и Hallucigenia sparsa (есть и другие, более древние виды H. hongmeia и H. fortis из Китая, но они не столь колоритны). Айшеайя, несмотря на позднюю датировку, наиболее примитивна и одновременно максимально похожа на современных онихофор. Вероятно, от подобных ей существ и возникли все остальные ксенузии, онихофоры, тихоходки и членистоногие.
Название галлюцигении говорит само за себя. Её вытянутое пятисантиметровое червеобразное тело с одной стороны заканчивалось довольно тяжёлой головой с вроде бы глазами, из тонкой шеи в стороны тянулись три пары щупалец, на животе было семь пар толстых недоножек с фирменными коготками, а на спине тоже семь пар очень длинных шипов. Эти пики при большом увеличении чрезвычайно красивы, так как покрыты мельчайшим чешуйчатым узором; между прочим, такие щетинки давно были известны как конодонты Rhombocorniculum. Примечательно, что от ранних китайских видов к позднему канадскому длина шипов росла, стало быть была надобность, хищники тоже хотели кушать.
Работа над ошибками
В первом исследовании спинные шипы были приняты за ходульные негнущиеся конечности, а настоящие «ноги» были ошибочно опознаны как непарные выросты на спине. На отпечатке-то верх и низ не указаны! Лишь разглядывание в микроскоп коготков на лапках позволило установить истину и сориентировать зверюшку как положено.
Ещё одна важная ксенузия Diania cactiformis из китайского Хайкоу. Десять пар её недоног были покрыты множеством коротких шипов и при этом заметно толще тонкого тела, так что всё животное походило на ветку араукарии. Самое же важное, что при общем плане строения, как у всех ксенузий, и тело, и «ноги» диании были отчётливо членистыми, так что это существо лучшим образом подходит на роль общего предка всех членистоногих. Правда, подкачала «голова» диании безглазый сегментированный баклажан. Другое дело якутский Siberion lenaicus из Синска, имевший огромную растопыренную переднюю пару «ног», усаженную здоровенными шипами отличную основу для «рук» керигмачелы; похож на него и более древний Megadictyon из Гренландии и Китая.
Совершенно другую специализацию имел китайский Facivermis yunnanicus, «ноги» которого превратились в пять пар перистых щупалец на переднем конце очень длинного тонкого тела, благодаря чему изначально он был принят за многощетинкового червя.
Возможно, ксенузии, перешедшие к роющему образу жизни, окончательно потеряли свои «ноги» и стали приапулидами, те, что стали активно плавать и клацать передними зубастыми ногочелюстями, превратились в аномалокарид, вышедшие на сушу и лучше сохранившие исходный план строения в онихофор, а зависшие в капельках воды на водорослях и мхах в тихоходок.
Fieldia lanceolata, Selkirkia columbia
Приапулид Priapula (или Priapulida) иногда называют головохоботными. Эти толстые морщинистые черви живут в U-образных норках, из которых высовывают длинный шипастый хобот. Особенность приапулид в том, что снаружи приапулиды выглядят как радиально-симметричные, тогда как внутреннее строение билатерально. Видимо, примитивной группой приапулид были Palaeoscolecida, например, Palaeoscolex sinensis и Cricocosmia jinningensis. Кембрийские приапулиды крайне многочисленны, но не слишком разнообразны например, китайские Palaeopriapulites parvus, Protopriapulites haikouensis и Paraselkirkia jinningensis, якутские Vladipriapulus malakhovi, Piloscolex platum и Wronascolex lubovae, австралийская Shergoldana australiensis, канадские Ancalagon minor, Fieldia lanceolata, Selkirkia columbia, Louisella pedunculata и Ottoia prolifica, а также многие-многие другие.
Как вы там, потомки?
Современные приапулиды Priapula внешне и по образу жизни чрезвычайно похожи на совсем неродственных им сипункулид Sipuncula, эхиурид Echiura и кишечнодышащих Enteropneusta, что является отличным примером конвергенции. Все они роют норы в песке на дне или в прибойной зоне, откуда высовывают хобот и задний конец. Черви ловят пробегающих мимо животных или пропускают через себя песок, переваривают всё съедобное и выталкивают стерильный грунт наружу. Периодически какой-нибудь турист находит на пляже земляную колбасу, самопроизвольно вылезающую из песка, тут же снимает это на телефон и скорее вешает в интернете с комментариями «Что бы это значило?!». Самые отважные решаются раскопать источник удивления, с ужасом обнаруживают там огромного червяка и в панике орут дикими голосами. Успех видео гарантирован.
Тихоходки Tardigrada уникальные существа, знаменитые способностью выживать в любых условиях.
Как вы там, потомки?
Тихоходкам нипочём 10 лет высыхания до 1 % воды от нормального, 30 лет пребывания при -20 °C, 8 часов в жидком гелии при -271 °C и некоторое время при -272 °C (это на 1 несчастный градус теплее абсолютного нуля!), 20 месяцев в жидком кислороде при -193 °C, 10 часов при +6065 °C, 1 час при +100 °C и некоторое время при +151 °C. Они отлично чувствуют себя в атмосфере сероводорода и углекислого газа, при давлении в 6000 атмосфер, переносят облучение в 570 тысяч рентген (выживает половина тихоходок, тогда как для человека смертельны 500600 рентген). На теневой стороне космической станции в открытом космосе упорные зверюшки продержались 10 дней. И только когда их вывесили не только в открытый космос, но и на солнечную сторону и хорошенько прожарили радиацией, почти-бессмертных существ таки удалось заморить.
Благодаря невероятной живучести тихоходки вездесущи они живут на морском дне на глубине в 4690 м и на вершинах Альп и Гималаев выше 6000 м, в горячих источниках Японии при 40 °C и подо льдом Шпицбергена и Антарктиды. Большинство известных видов обычно заселяют капельки воды на мху они до сих пор не знают, что вышли на сушу, ведь для них капля тот же самый водоём.
Такие сверхспособности не возникают просто так. Жизнь в кембрии ютилась в воде, а суша представляла собой гольную пустыню камень, песок, то много воды, то великая сушь. Наземных растений не было, почвы, соответственно, тоже, а потому земля постоянно размывалась ливнями, песок перемывался, берега непрерывно перестраивались. В этом аду, иногда раскалённом, иногда затапливаемом, могли выжить только суперсущества. И тихоходкам не оставалось ничего другого, как выработать невероятную жизнестойкость. Конечно, у всего есть и обратная сторона. Обмен веществ у тихоходок крайне низок, неспроста они носят своё название. Древнейшая тихоходка (к сожалению, безымянная) найдена в среднекембрийском местонахождении Куонамка в Якутии и внешне она уже ничуть не отличалась от современных потомков (впрочем, есть версия, что это была личинка какой-то ксенузии). Как часто бывает в эволюции, идеальное приспособление к среде делает ненужной последующую эволюцию. Парадоксальным образом тихоходки, освоившие жизнь в максимальной нестабильности условий, нашли в этом свою стабильность. Впрочем, есть альтернативный взгляд, согласно которому именно какие-то тихоходки стали предками членистоногих, а ныне живущие представляют просто застрявших в развитии живых ископаемых.
* * *
Отдельная странная группа тварей иногда объединяется в класс Dinocaridida, отряд Radiodonta и даже общий подотряд Anomalocarida, хотя и один отряд на всех кажется слишком тесным, не говоря о подотряде.
Наиболее примитивно была устроена раннекембрийская Kerygmachela kierkegaardi из Сириус Пассет. Её тело характерно для динокаридид: плоское, с лопастями по бокам, не очевидно подразделённое рядами бугорков и поперечных морщинок, так что трудно сказать, сегментировано оно или нет; снизу у неё торчали коротенькие конические парные «ножки» (впрочем, их назначение неведомо). Была, конечно, и специфика: вместо хвостовых лопастей, типичных для более поздних представителей группы, тянулся длиннющий несегментированный хвост-ость (изначально реконструированный как два длиннющих сегментированных хвоста-церки), а спереди по бокам не отделённой от тела головы растопыривались две огромные толстые «руки» с шипами, на конце становящимися длинными антеннами. Керигмачела имела вытянутые по сторонам головы глаза, собранные из множества простых глазков, но ещё не вполне фасеточные. Такая тварь достигала в длину 17,5 см и была, видимо, хищником.
Особо безумно выглядела Opabinia regalis шестисантиметровая сегментированная «креветка» с широкими ребристыми лопастями по бокам, перистым «хвостиком» сзади, пятью глазами-пумпочками-на-ножках сверху головы (неизвестно точно фасеточными или нет) и, в довершение картины, длинным гибким хоботом с расположенной на конце не то зубчатой клешнёй, не то двумя пучками щупалец; никаких других придатков на голове длинных щупалец, антенн или челюстей не было. Непарность глаз и хобота как-то плохо вписывается в концепцию билатеральности. Предполагалось даже, что хобот опабинии образовался из слившихся правого и левого ротовых придатков, но нет он правда исходно был единым, причём подгибался под голову и засовывал еду в расположенный внизу рот, прямо как у слона.
Работа над ошибками
Споры вызвало и строение боковых придатков тела опабинии. Согласно первой реконструкции, выше лежали ребристые лопасти, вероятно, жабры, а под ними широкие гладкие плавательные. Во второй версии выше располагались широкие ребристые лопасти, а снизу конические «телескопические» лапки, как у онихофор и тихоходок. В третьей остались только широкие ребристые лопасти, а нижние треугольные стали выступами кишечника.
Потенциальным родственником опабинии может быть Alalcomenaeus cambricus, тоже имевший лопасти по бокам, два больших глаза по сторонам головы и три маленьких по центру, не обладавший антеннами или щупальцами и достоверными ногами.
С большой вероятностью, потомками и ближайшими родственниками керигмачелы и опабинии были Anomalocarididae и очень похожие на них существа. Они тоже были плоскими, с полусегментированным телом, покрытым хитиновыми пластинками, с парными фасеточными глазами на стебельках, со ртом на нижней стороне головы, окружённым диском с пластинчатыми «зубами», рядом с которым крючками загибались членистые ротовые придатки, усаженные шипами. Некоторые аномалокаридиды были вполне приличных размеров Anamalocaris canadensis и Peytoia nathorsti достигали метра длины, так что они претендуют на роль самых злых хищников своего времени; размеры некоторых ротовых дисков из Чэнцзяна позволили предположить даже двухметровую длину! Известны находки среднекембрийских трилобитов, от которых откушены части, причём размер рта хищника и следы «зубов» максимально подходят к ротовому аппарату аномалокарисов. Обнаружены и очень большие копролиты с остатками трилобитов, а производителями копролитов такого размера, опять же, могли быть только аномалокарисы. С другой стороны, покровы аномалокаридид не были минерализованы, челюсти были не очень твёрды, тогда как трилобиты имели весьма прочный панцирь. Возникает законный вопрос: а могли ли аномалокарисы вообще прокусить кого-то? Чего у аномалокаридид было не отнять, так это размеров и скорости. Возможно, эти преимущества и позволяли им занимать главенствующую роль в раннем и среднем кембрии. Правда, уже в позднем кембрии они стали довольно редки, но протянули вплоть до девона, когда были окончательно побеждены и изведены рыбами.