Amplectobelua
Известно довольно много аномалокаридид и родственных им существ. Самые древние Cassubia infercambriensis бороздили раннекембрийские моря Польши, наиболее известные и самые большие Anomalocaris и Peytoia найдены по всему миру в Китае, Польше, Канаде. Два вида Amplectobelua из Китая и Бёрджеса имели особо шипастые ротовые придатки, а Hurdia victoria мощный головной щит. Pambdelurion whittingtoni из Сириус Пассет обладал «ногами», подобными онихофоровым, а Parapeytoia yunnanensis и Cucumericrus decoratus из Чэнцзяна даже вполне членистыми почти ногами по краям боковых лопастей, уже очень похожими на ноги членистоногих; ротовые придатки парапейтойи к тому же были вооружены длинными загнутыми на конце подобиями рачьих клешнёй. Те же ротовые придатки у Tamisiocaris borealis были покрыты многочисленными длинными щетинками для фильтрации воды, так что тамисиокарис выступал этаким кембрийским китом.
Pambdelurion whittingtoni
Как обычно, мозаика признаков даёт повод для рассуждений: иногда аномалокаридид рассматривают как примитивных членистоногих, но это далеко не факт; согласно альтернативному мнению, они гораздо ближе к тихоходкам.
Работа над ошибками
Сама история открытия аномалокарисов сплошной палеонтологический детектив. Первыми под названием Anamalocaris canadensis были описаны ротовые придатки, которые были приняты за заднюю часть креветки. Кольцевой рот с пластинками был определен как медузоид «Peytoia nathorsti», а тело как то ли губка, то ли голотурия «Laggania cambria». В последующем, по мере обнаружения новых отпечатков, головоломка потихоньку собиралась, пока все эти «креветки», «медузы» и «губки» не оказались разными частями одного существа; правда, потом роды Anamalocaris и Peytoia всё же были признаны самостоятельными, но они очень похожи друг на друга.
Подобные проблемы сопровождали и открытие Hurdia victoria: разные части описывались как фрагменты медуз, голотурий, разных членистоногих и аномалокариса, пока не выяснилось, что всё это элементы одного организма.
* * *
Членистоногие Arthropoda появляются в палеонтологической летописи вдруг, внезапно, причём сразу в оптовых количествах. В Чэнцзяне это, например, Naraoia, Leanchoilia и огромное количество других, в Сириус Пассет трилобитоподобная Campanamuta mantonae и полуметровая Kiisortoqia soperi. Средний кембрий тоже знаменит изобилием нестандартных примитивных членистоногих, их описаны многие десятки: креветкоподобная Yohoia tenuis с двумя коленчатыми четырёхпалыми «руками» спереди и, горизонтальным треугольным плавником сзади, прикрытые двойным панцирем Waptia fieldensis и Plenocaris plena, Odaraia alata с большими глазами на стебельках, двойным панцирем и тремя лопастями на «хвосте», огромные по среднекембрийским меркам двенадцатисантиметровая Sidneyia и девятнадцатисантиметровая расплющенная Helmetia expansa вероятный предок хелицеровых, совсем уж несуразные рогатые шведские циклопы Cambropachycope clarksoni и Goticaris longispinosa с ногами-вёслами (в Швеции и положено быть всяким троллям). Burgessia bella была похожа на щитня с тонким «хвостом», Molaria spinifera на мокрицу с длинным непарным членистым «хвостиком», хелицеровый Sanctacaris uncata на мокрицу с коротким квадратным плоским «хвостиком», Habelia optata была покрыта пупырчатым выпуклым панцирем и тоже заканчивалась «хвостиком», но сделанным из двух шипастых отростков, соединённых вместе. Целый класс Thylacocephala и его родственники Zhenghecaris, Isoxys, Tuzoia запаковались в овальные раковинки, из-под которых зыркали пучеглазыми гляделками и высовывали маленькие ножки.
Helmetia expans
Разобраться в этом изобилии нелегко. Существует множество альтернативных схем, предполагающих родство тех или иных групп. На роль примитивнейшего членистоногого претендуют китайские Fuxianhuia protensa, Chengjiangocaris longiformis и Shankouia zhenghei похожие на мокрицу многоногие твари без каких-то особенных специализаций, но с сердцем, «переднеспинкой», прикрытой крупным щитом, подобием головы и, самое главное, мозгом, совмещающим черты мозга ракообразных, многоножек и насекомых. В среднем кембрии Бёрджеса Tokummia katalepsis представляет следующий уровень усложнения: с двойным панцирем на спине, клешнями спереди, переделанными в пластинчатые жабры задними ногами, а самое главное верхними и нижними челюстями, сделанными из передних конечностей.
По крайней мере часть кембрийских членистоногих довольно уверенно опознаются как ракообразные, например Canadaspis, несколько тысяч образцов которого найдены в Китае и Канаде; шведские позднекембрийские Agnostus pisiformis и Martinssonia elongata уже совсем креветки креветками. Тогда же появляются такие странные ракообразные, как пятиустки Pentastomida Heymonsicambria и Haffnericambria из Швеции.
Как вы там, потомки?
Современные ракообразные Crustacea чрезвычайно разнообразная группа, а потому часто рассматриваются как подтип с несколькими классами. По числу видов ракообразные сильно уступают насекомым, зато намного интереснее морфологически. Особенно удались им вариации конечностей, из которых, оказывается, можно сделать челюсти, ногочелюсти, клешни, ноги, плавники, фильтровальные сеточки и даже жабры.
Современные пятиустки больше похожи на червей, а не раков, паразитируют в дыхательных путях рептилий, птиц и млекопитающих, причём ещё и со сменой хозяев. На ком могли жить кембрийские пятиустки большой вопрос, так как позвоночных и их дыхательных систем ещё и в помине не было.
Одно из самых колоритных и при том хорошо изученных существ, представленных в Бёрджесе тысячами отпечатков, Marrella splendens, вместе с несколькими родственниками составляющая особый класс Marrellomorpha. Маррелла больше всего похожа на скелет двухсантиметрового трилобита тонкое тело с торчащими по бокам тонкими ножками, с длинными усами на голове и двумя парами изогнутых назад «рогов». Покровы марреллы представляли собой дифракционную решётку, благодаря которой зверюшка переливались всеми цветами радуги. Вероятно, маррелла действительно родственна трилобитам.
Трилобиты Trilobita самые известные существа палеозоя, желанные в коллекции каждого любителя окаменелостей. Их известно от 15 до 50 тысяч видов, так что на планете нет ни одного человека, который бы знал их всех! Изучение трилобитов отдельная наука, ими можно заниматься всю жизнь и всё равно каждый день удивляться.
В самом начале кембрия трилобиты неизвестны, но, как уже упоминалось, ещё в конце докембрия жила Parvancorina вероятный предок трилобитов; далее следует прогрессивная линия раннекембрийских мягкотелых родов Primicaris и Skania Naraoia Kuamaia Redlichia, и вот в атдабанском веке Якутии мы встречаем уже древнейшего настоящего трилобита Profallotaspis jakutensis. Как часто бывает, не обошлось и без «живых ископаемых»: в следующем ботомском веке той же Якутии обнаруживается Phytophilaspis pergamena, который вполне мог бы быть предком трилобитов, если бы не жил позже появления этих животных; в Китае подобным пережитком была Cindarella eucala.
Трилобиты уникальны тем, что при едином плане строения (головной щит цефалон с глазами и усиками членистое тело торакс с утолщением рахисом в центре, выростами плеврами по бокам и ножками снизу задний щит пигидий) дали фантастическое разнообразие форм. Каждый элемент мог меняться тысячами способов, что сделало трилобитов универсалами донными и планктонными, хищниками и пылесосами, карликами и гигантами. Первые трилобиты в большинстве были самыми крупными донными хищниками и в раннем и среднем кембрии занимали в этой нише доминирующее положение.
Один из самых стандартных и известных кембрийских трилобитов Olenoides, в целом похожа на него Damesella paronai, очень большими размерами выделялись Acadoparadoxides briareus до 45 см и Paradoxides davidis до 37 см (а названием Paradoxides paradoxissimus), Bristolia bristolensis замечательна двумя парами длинных шипов, направленных назад.
Как минимум к концу кембрия некоторые трилобиты развили оригинальные адаптации. Один из самых разнообразных и многочисленных родов Olenus, видимо, вступил в симбиоз с серобактериями. Оленусы жили на дне, где над мутным илом было немного кислорода, а под илом уже совсем не было. В таких пограничных условиях и трилобиты могли дышать, и серные бактерии заниматься анаэробным хемосинтезом. Тело оленусов неспроста вытянулось: больше сегментов больше бактерий на дыхательных придатках. Зато в воде с огромным содержанием серы и мизерным содержанием кислорода совсем нет конкурентов и хищников; потому и обнаруживаются оленусы в составе «монокультуры» фауны из одного вида, в полном видовом одиночестве, зато большими дружными компаниями. Поэтому же они имели очень тонкие панцири в гиблом болоте оленусов защищаться было не от кого.
Показательно распределение видов трилобитов. Кембрийский океан был холодным в глубине, но тёплым у берега; глубоководные трилобиты без проблем ползали по дну от Китая до Северной Америки, а потому представлены одинаковыми родами и даже видами в крайне удалённых местах, теплолюбивые же мелководные резко отличаются, так как были ограничены в распространении небольшими эндемичными участками.
Одно из главных подразделений членистоногих подтип хелицеровые Chelicerata. Сейчас к ним относятся классы: паукообразные Arachnida, мечехвосты Merostomata и морские пауки Pycnogonida, из которых успеха достигли лишь первые. В прошлом же группа была гораздо разнообразнее и имела шанс захватить планету.
Маленькая тонкость
Общими легко узнаваемыми чертами всех хелицеровых является отсутствие усиков-антенн, наличие клешнеобразных первых конечностей хелицер и хватательных вторых педипальп, разделение тела на головогрудь просому, часто прикрытую крупным головным щитом, и брюшко опистосому, задний конец которой прикрыт ещё одним щитом; тело часто кончается специальным шипообразным сегментом.
В начале кембрия, в атдабанском веке шведский Paleomerus hamiltoni и польский P. makowskii своим овальным членистым телом с несколько увеличенными головным и хвостовым щитами напоминали одновременно и трилобитов, и мечехвостов, и ракоскорпионов; важно, что у них уже были фасеточные глаза. В конце кембрия известен их ближайший родственник Strabops thacheri и более явный родственник мечехвостов продвинутый Aglaspis spinifer, похожий на трилобита с шипом вместо хвоста.
* * *
Конец кембрия, как положено, ознаменовался веянием перемен: появились головоногие моллюски наутилоидеи Nautiloidea, в том числе Plectronoceras, Hunuanoceras, Paleoceras и другие их родичи. Это были ещё совсем маленькие животные, но они были вестниками новой жизни: мчавшиеся, как реактивные пули, в толще воды, они превосходили всех ползающих и колыхавшихся кембрийских тварей, а своим острым клювиком они грозили не только мягкотелым тушкам, но и прочным панцирям. Пахнуло ордовиком
А где же люди? Первые хордовые
Великое событие кембрия возникновение вторичноротых и, более того, хордовых животных.
Как известно, билатеральные существа по эмбриологическим данным довольно чётко разделяются на первично- и вторичноротых. Главное их различие порядок формирования двух концов пищеварительной трубки: у первичноротых на стадии гаструлы сначала впячивается бластопор-рот, а потом открывается анальное отверстие, у вторичноротых наоборот, сначала анус (причём первоначальный бластопор успевает закрыться, а анус открывается заново примерно там же), а потом рот. На протяжении двухсот лет зоологи, эмбриологи и анатомы спорили, что бы это значило: является ли человеческая голова аналогом мушиной задницы или головы одинаковы, просто дело в порядке открывания отверстий. Окончательное решение пришло с открытием и изучением Hox-генов (или гомеозисных), которые запускают формирование передне-задней сегментации.
Hox-генов около десятка, причём часто они располагаются на хромосоме по порядку друг за другом. Первые Hox-гены и у людей, и у мух активируют другие группы генов, которые в итоге приводят к образованию головы, следующие середины тела, последние заднего конца. Были даже проведены эффектные эксперименты по пересадке Hox-генов от мух мышам и наоборот: несмотря на грандиозное время расхождения эволюционных ветвей, Hox-гены оказались настолько стабильны, что работоспособны при работе в столь отличных чужих организмах. При этом мыши с мушиными генами развивались как надо, с мышиными головами, а мухи с мышиными генами с мушиными головами. Дело в том, что гены конкретного строения головы глаз, челюстей, мозга это уже не Hox-гены, а другие, возникшие позже. Получается, что общий предок не имел деталей строения головы, так что головной конец у первично- и вторичноротых гомологичен (то есть имеет единое эволюционное и эмбриональное происхождение и генетическое обеспечение как раз Hox-генами), а глаза, челюсти и прочее аналогичны (то есть возникли независимо из разных закладок разными путями в силу схожих потребностей и обеспечиваются разными генами).
Как обычно, существуют довольно многочисленные отклонения и исключения. Так, современная улитка живородка Viviparus неожиданно вторичноротая, хотя все моллюски образцовые первичноротые; щетинкочелюстные Chaetognatha и волосатики Nematomorpha имеют вторичноротый эмбриогенез, но первичноротую анатомию. Для некоторых кольчатых червей, моллюсков, членистоногих и онихофор типична амфистомия, когда исходный единый бластопор вытягивается и разделяется на два отверстия, подобно тому, что предполагается у древнейших предков. У некоторых онихофор и рот, и анус закладываются независимо впереди от бластопора, у немертин тоже независимо, но рот впереди, а анус позади от бластопора.
Другое важное отличие относительное положение в теле пищеварительной и нервной систем: у первичноротых нервные тяжи с ганглиями обычно более-менее парные и идут под кишечником, по брюшной стороне, а у вторичноротых хордовых нервная трубка следует над пищеварительной трубкой по спинной стороне. Перевёрнуты и другие органы: направление тока крови по сосудам, сердце, печень, желток у зародышей, места активации специфических регуляторных белков. Как и с Hox-генами, проводились эксперименты по пересадке генов, определяющих формирование верха и низа у дрозофил («спинной» dpp и «брюшной» sog) и лягушек (chd и bmp-4, соответственно): спинные лягушачьи запускают у мухи образование живота, а брюшные спины.
Из более специфических отличий нельзя не упомянуть спиральное дробление зиготы и формирование целома из расщепления мезодермы у первичноротых и радиальное дробление и формирование целома из выпячиваний кишечника у вторичноротых.
Есть множество вариантов объяснения явной перевёрнутости вторичноротых.
Самый распространённый гласит, что предки хордовых в некоторый момент перекувырнулись кверху ногами, то есть мы перевёрнутые червяки. Вообще-то, плавание на спине довольно обычное дело для животных, питающихся чем-то болтающимся по поверхности воды, достаточно вспомнить клопов-гладышей, щитней, рачков Scapholeberis и улиток Janthina. Если хордовые действительно перевернулись, пара нервных тяжей сблизилась и слилась в трубку. Переворот могли осуществить и донные животные, перешедшие от фильтрования воды растопыренными щупальцами к собиранию пищи с почвы; использовавшийся для ползания членистый хвост мог в итоге превратиться в хвостовой плавник с метамерными мышцами. Между прочим, в почву ланцетники закапываются именно «кверху ногами», то есть нервной трубкой вниз и хордой вверх. Строго говоря, кто вообще определил, где у ланцетника верх, а где низ? Что важнее положение при плавании или при сидении в грунте?