Расчёты времени генетического расхождения основных линий растений показывают, что мхи вполне могли появиться и в конце кембрия, а сосудистые растения в конце ордовика. Есть тому и палеонтологические свидетельства. Для среднего ордовика Чехии описаны наземные плауноподобные растения Boiophyton pragense и Krejciella putzkeri; хотя относительно первого из них есть сомнения, что это отпечатки граптолита, второе точно не граптолит. Растения Musciphyton и Hepaticaephyton из ордовика Польши, выделенные в группу Propsilophyta, могли быть либо уже наземными, либо прямыми предками наземных. Наилучшим образом обоснована не только наземность, но и появление сосудистой системы для растения Volkhoviella primitiva из конца среднего ордовика Ленинградской области. На отпечатках, найденных на берегу Волхова, видны ксилема, флоэма и кора, так что волховиелла весьма достоверно относится уже к риниофитам Rhyniophyta. Веточки волховиеллы достигали 20 см и изредка раздваивались. Судя по сопровождающей фауне, они могли расти на мелководье или пляже; тут же по грязи ползали пучеглазые трилобиты Xenasaphus devexus, десятки панцирей которых так и остались лежать в высохших лужах.
Как минимум в середине ордовика Пенсильвании уже существовали сухопутные почвы с наземными зелёными водорослями и даже более продвинутыми растениями без корней, изборождённые норками Scoyenia beerboweri каких-то дождевых червей или членистоногих, возможно многоножек. В среднем и позднем ордовике Ленинградской области и Норвегии найдены подобные ходы в иле, получившие много названий, из которых самые сухопутные Conichnus conicus. Споры сухопутных растений найдены в отложениях верхнего ордовика и нижнего силура Ирана, Омана, Ливии и Турции.
Возможность для освоения суши создавалась поколениями прибрежных водорослей, грибов и лишайников, своими телами устилавших питательную дорогу сосудистым растениям. Стимулом же для эволюции, как обычно, были климатические пертурбации.
Жизнь потихоньку менялась. И всё было бы просто отлично, но климат портился, пришла пора гондванской гляциоэры, тянувшейся отныне и вплоть до конца перми. Иногда похолодание границы ордовика и силура для простоты называют позднеордовикским-раннесилурийским ледниковым периодом, но, как обычно, в реальности всё интереснее.
В ордовике заметно сократился вулканизм, отчего снизилось и выделение углекислого газа; одновременно эрозия поднимающихся Аппалач изолировала этот же газ, так что его общий уровень в атмосфере заметно упал. Как обычно бывает в таких ситуациях, парниковый эффект ослаб, что привело к остыванию планеты. С другой стороны, снижение концентрации углекислого газа отрицательно сказалось на интенсивности фотосинтеза и, стало быть, продуктивности экосистем. Не исключено, что свою лепту в похолодание привнесла и бомбардировка планеты осколками крупного астероида 466 млн. л.н., следы чего обнаружены на севере Европы.
Работа над ошибками
Впрочем, всё не так просто: из-за уменьшения массы воды в океане давление на океаническую кору снижалось, и та поднималась; ледники же намерзали на континентальную кору, отчего та погружалась. В итоге колебания уровня моря были не так велики, как получится, если просто вычесть из океана замороженные кубометры.
Катийский век и катийская гляциоэпоха начались как минимум из трёх оледенений 453 млн л. н. Ледники покрыли Центральную Африку и Бразилию, вся тропическая фауна вымерла, в частности сильно пострадали морские лилии. Кроме охлаждения океанских вод, следствием, как обычно, был уход массы воды в ледники, отчего уровень океана падал.
Так или иначе, шельфы мелели, вода становилась более солёной.
445 млн л. н. с началом хирнантского века стартовала и хирнантская гляциоэпоха, включающая минимум пять оледенений, доходивших до 30° северной широты (сейчас это широта Калифорнии, Флориды, дельты Нила и юга Японии). Впрочем, главные континенты в то время лежали на юге; ледники покрыли всю Африку с Аравией и большую часть Южной Америки. По некоторым подсчётам, уровень моря упал от 100 до 240 м. Следствием стало хирнантское вымирание из двух эпизодов. Особенно пострадали тепло-мелководные шельфовые фауны, вымерли 28 % семейств морских животных, в том числе многие наутилоидеи, большинство граптолитов, рифообразующих организмов и трилобитов. Для последних это было самое мощное вымирание за всю историю группы. В Северной Америке, несмотря на то, что она лежала на экваторе, родов трилобитов стало меньше в три раза; полностью исчезли мелкие трилобиты, способные плавать в толще воды. На 7580 % вымерли конодонты, на 70 % кораллы, в том числе табуляты, втрое сократилось число видов акритарх. Общие потери в конце ордовика составили 6085 % видов. Конечно, в эволюции нет худа без добра: на смену мерзлявым тропическим формам заступили холодолюбивые, типа вездесущих трилобитов Mucronaspis и брахиопод Hirnantia, которых уже ничего не брало.
Конечно, не всем хватает нормальных причин вымирания, некоторые не могут представить себе глобальных событий без бадабума. Согласно вымыслам любителей голливудских спецэффектов, дело было в гамма-лучевом ударе по Земле из-за взрыва гиперновой звезды, отчего озоновый слой истончился вдвое, а ужасная радиация выкосила жизнь на мелководье. Версия впечатляющая, слов нет, только вот вымирание было не одномоментным, а растянулось на десять миллионов лет.
Спустя каких-то 35 миллионов лет после вымирания начался новый рост разнообразия, но это уже был ранний лландовери, уже силур
* * *
Ордовик суровая рабочая эпоха, в которую не было изобретено чего-то принципиально нового, но были доведены до ума достижения кембрия. Наши предки окончательно закрепили чешую и зубы, головной мозг и глаза, сердце и хрящевой скелет, идея потерять эти свойства, как сделали ранее оболочники, уже не казалась такой уж классной. Во всё более ухудшающихся условиях эволюция набирала устойчивость. В то же время лишайники и мхи начали подготавливать почву в самом буквальном смысле для выхода наших предков на сушу. Этот неспешный процесс длился и весь следующий период, но начало было положено именно в ордовике.
Альтернативы
Трудно сказать, кто был главным антагонистом наших рыбообразных предков трилобиты, аномалокариды или наутилоидеи. Но развитие чешуи и даже монолитной брони говорит само за себя. Тут наших пращуров ждала эволюционная западня: они рисковали превратиться в полный аналог беспозвоночных с внешним панцирем экзоскелетом. Хорда и зачаточные хрящевые череп и позвоночник не так уж нужны, когда тело запаковано в твёрдую коробочку; у миксин скелет, в общем-то, пропал и без всяких коробочек. Панцирные бесчелюстные рыбы могли окончательно уйти в специализацию бронированных донных глотателей грязи. При таком образе жизни не нужны плавники и сложная нервная система, а тяжесть экзоскелета не дала бы им вырасти больше трети метра. Ещё чуть-чуть и наш путь прервался бы, толком не начавшись; так бы до скончания времён деградировавшие рыбы и дрались с трилобитами за самый вкусный ил. Показательно, что чуть позже ровно в ту же ловушку попались ещё одни панцирные рыбы, только теперь уже челюстные.
С другой стороны, неплохие шансы были у других существ. Наутилоидеи шустрые, очень крупные могли бы окончательно захватить планету. Многочисленные ловкие щупальца то, что надо для возникновения трудовой деятельности. Ещё рывок и в морях возникла бы цивилизация головоногих. Наутилоидеям не повезло; видимо, внешняя раковина ставила слишком много ограничений и обеспечивала слишком хорошую защиту (неспроста большинство современных головоногих от неё отказались), крупные размеры тоже гарантировали безопасность, а стало быть не было потребности преодолевать сложности и прокачивать интеллект. Другая проблема головоногих необщительность; впрочем, индивидуализм был присущ и палеозойским хордовым, эта беда точно преодолима. Судя по современным осьминогам, запросто могла возникнуть и забота о потомстве, хотя до воспитания даже у самых продвинутых видов так и не дошло. Кроме прочего, развитие мозга у головоногих шло другим путём, чем у нас. Главной причиной увеличения головных ганглиев было усложнение зрения; по сути, мозг головоногих это приложение к глазам, в отличие от нашей ситуации, когда глаза приложение к мозгу (который у нас приложение к носу). В общем-то, почему бы не развивать мышление на основе зрительного анализатора, тогда появились бы у разумных наутилусов гениальные художники, но именно наутилоидеи в этом отношении были весьма несовершенны. Как уже говорилось, они и до сих пор обходятся без роговицы и хрусталика, тем более что ведут ночной образ жизни, да ещё могут опускаться в тёмные глубины на сотни метров, что уж говорить о палеозойских плавающих рожках из-под мороженого.
Силур
443,8419,2 миллиона лет назад: Весна палеозоя и подготовка к суше
МЕЖДУНАРОДНАЯ И РОССИЙСКАЯ ШКАЛА:
443,8 млн л.н. ранний силур: лландоверийская эпоха: рудданский век 440,8 аэронский век 438,5 теличский век 433,4 венлокская эпоха: шейнвудский век 430,5 гомерский век 427,4 поздний силур: лудловская эпоха: горстийский век 425,6 лудфордский век 423 пржидольская эпоха 419,2
Силур короткий и последний сугубо морской период. В это время моря захватили ракоскорпионы, но и рыбы начали свою большую игру. Растения всё увереннее занимали сушу, хотя до лесов было пока далеко.
* * *
Силур начался весьма сурово. Всю первую половину периода на планете царила лландоверийско-венлокская гляциоэпоха, ледники покрыли Амазонию, но расползлись меньше, чем позднеордовикские. Всё же морозы не способствовали восстановлению биоразнообразия. Как было и в начале ордовика, после ордовикско-силурийского вымирания группы организмов остались в целом прежними, но их экология изменилась. Впрочем, климат постоянно теплел, так что вторая половина силура была уже жаркой и аридной.
В таких чудесных условиях с новыми силами расцвели кораллы табуляты и ругозы, их многочисленные скелеты иногда рассматриваются как первые большие коралловые рифы, хотя до способностей шестилучевых кораллов им, конечно, было ещё далеко. Известны случаи, когда личинки табулят оседали на раковины донных существ, почковались, вырастали в новую колонию и своей тяжестью вдавливали несчастное существо в грунт. Берегитесь личинок табулят!
Среди наутилоидей последние представители эндоцерид вымерли в начале периода, но другие группы, особенно Actinocerida, Orthocerida (или Orthoceratida) и Oncocerida (или Oncoceratida), чувствовали себя очень хорошо.
Группа Marrellomorpha продолжала удивлять странными формами: английский Xylokorys chledophilia был защищён круглым панцирем на спине, из-под которого торчали тонкие ножки.
Другой английский родственник маррелломорф венлокской эпохи Aquilonifer spinosus из Англии был ещё причудливее: вытянутое сегментированное тело с растопыренными в стороны отростками панциря, прикрывающими членистые ножки; головной щит выдавался вперёд мечевидным козырьком, по бокам от которого торчали круглые клешни, похожие на резко укороченные скорпионьи, и два огромных членистых колючих щупальца; глаз не было, зато существо заканчивалось парой длинных тонких хвостиков. Самое же фантастическое длинные нити по бокам тела, на которых держались какие-то миндалевидные створки-раковинки с торчащими из них непонятными не то щетинками, не то ножками. Что бы это значило неведомо. Возможно, люльки-висюльки на ниточках злые паразиты, пожиравшие бедную зверюшку, просто жильцы, прикрепившиеся к удобной для них поверхности, но более вероятно, это были капсулы с потомством на поводочках.
Трилобиты, хоть и не такие разнообразные, как в ордовике, продолжали быть самыми обычными донными животными. Банальнейший силурийский трилобит двухсантиметровый Calymene, представленный кучей видов. Он же практически архетип для всей группы. В Англии найден и самый мелкий трилобит Acanthopleurella stipulae, размером всего 1,5 мм.
Силурийские мечехвосты вроде как уже мало отличаются от современных, но какие-то странные: Limuloides limuloides и Bunodes lunula уж очень пупырчатые и зазубренные по краям, а Pseudoniscus roosevelti уж очень похож на трилобита. Позднесилурийский Belinuropsis уже относится к современному отряду Xiphosura (или Limulida).
«Лицо» силура, без сомнения ракоскорпионы Eurypterida. Эти близкие родственники мечехвостов стали главной напастью для наших рыбообразных предков. На квадратной или полукруглой голове располагалась пара фасеточных глаз, а иногда и дополнительные простые глазки. Последний сегмент тела тельсон мог принимать самые разные формы длинного шипа, широкого кинжала, лопаты, а иногда когтя, совсем как у современных скорпионов. Конечности тоже были изменчивы. Ротовые придатки хелицеры были клешнями, иногда очень большими; порой и педипальпы, и первая ходильная нога становились хватательными или вооружались длинными шипами, а задние ноги удлинялись и расширялись в вёсла. Ракоскорпионы были самых разных размеров от десятка сантиметров до двух с лишним метров. Большинство были придонными, вероятно, засадными хищниками, но некоторые могли довольно бодро плавать и в толще воды. Не исключено, что ракоскорпионы имели ядовитые железы на клешнях или в «хвосте».
Самый многочисленный и по видам, и по находкам род ракоскорпионов Eurypterus, заселявший мелководья Еврамерики, слившегося из Европы и Северной Америки экваториального материка. Его облик достаточно стандартный для ракоскорпионов: широкая скруглённо-квадратная голова, вытянутое приплющенное тело с шипом на конце, длинные широкие задние ногивёсла. Почти круглое туловище и очень длинный изогнутый шип на тонком закидывающемся на спину «хвосте» придавали необычный вид Eusarcana scorpionis. Некоторые силурийские ракоскорпионы весьма впечатляют: Erettopterus grandis предположительно вырастал до 2,5 м длины, Acutiramus cummingsi и Hardieopterus myops (известный также как Pterygotus buffaloensis) до 2,1 м, а с клешнями и вовсе почти 3 м, Pterygotus grandidentatus 1,75 м! Эреттоптерус, акутирамус и птериготус имели большие клешни и гребнистое весло сзади, а гардиеоптерус крайне длинные тонкие ноги и вытянутый тонкий шип вместо «хвоста». Такие твари были главными тиранами прибрежных мелководий и основным стимулом эволюции рыбообразных.
Уже в середине силура из каких-то ракоскорпионов выделились первые скорпионы Scorpiones. Самые примитивные виды Allopalaeophonus caledonicus, Palaeophonus nuncius, Dolichophonus loudonensis, а также чуть более поздний Proscorpius osborni были ещё водными животными, дышавшими жабрами, но внешне уже неотличимы от современных потомков. Brontoscorpio anglicus с границы силура и девона найден в наземном местообитании, так что он либо уже был сухопутным, либо вёл полуводный образ жизни. Судя по огромному «пальцу» клешни, бронтоскорпио мог достигать 94 см в длину! Крупных наземных существ тогда не существовало, так что этот гигант либо должен был охотиться в воде, либо питаться совсем уж мелкой мелочью.
Из пржидольской эпохи известны первые наземные многоножки Crussolum crusserratum и Eoarthropleura ludfordensis. Их широкое распространение по Европе и Северной Америке говорит само за себя видимо, группа возникла заметно раньше. Это были первые наземные существа, способные дышать вне воды.
Как вы там, потомки?
Современные многоножки Myriapoda замечательны своей примитивностью: среди многочисленных однообразных члеников их тела выделяется лишь голова, и почти все членики несут ноги, а у двупарноногих на каждом членике даже по две пары (так как у них каждый членик состоит из двух слившихся). Ног, кстати, может быть разное количество, причём оно сильно меняется с возрастом от 3 пар у молодых Allopauropus cuenoti до 375 пар у старых Illacme plenipes. Вышедшие на сушу раньше всех, многоножки, с одной стороны, сохранили самый примитивный для членистоногих план строения с одинаковыми сегментами, с другой обзавелись продвинутой дыхательной системой из трахей, с третьей до сих пор очень сильно зависят от воды и очень боятся сухости, так что они в некотором смысле ещё не до конца вышли на сушу.
Некоторые многоножки могут удивить: симфилы Symphyla на последнем членике имеют прядильные желёзки, выделяющие паутину. Так что эти мелкие многоножки подрывают монополию пауков.