В верхнем силуре Англии синхронно с многоножками и большей частью в тех же местонахождениях появляются панцирные пауки Trigonotarbida. Большая часть древнейших находок столь фрагментарна, что неопределима даже до рода, а первым достоверным был Palaeotarbus jerami. В отличие от современных пауков, силурийские тригонотарбиды ещё не умели плести паутину и, видимо, не были ядовиты, по крайней мере, никаких следов соответствующих желёз на отпечатках не видно. Главным достижением тригонотарбид стало изобретение настоящих лёгких. Забавно, что лёгочные мешки были сделаны из брюшных ножек, впятившихся в брюшко: меньше лапок глубже вдох!
Как вы там, потомки?
Некоторые особо мелкие паукообразные, похоже, даже не особо заметили, как оказались на суше. Современные щупальцеходные, или кенении Palpigradi живут во влажной почве. Для них это местообитание мало чем отличается от водоёма, а потому на члениках брюшка некоторые виды сохранили рудименты ножек, которые так никогда и не стали трахеями; дышат же кенении поверхностью тела. Аналогично дело обстоит с примитивными представителями акариформных клещей Acariformes, тоже живущими во влажной почве, сохранившими рудименты брюшных ножек и никогда не имевшими трахей; у продвинутых клещей трахеи возникали несколько раз независимо.
Работа над ошибками
Ainiktozoon loganense из лудловской эпохи позднего силура первоначально был описан как личинка асцидии или даже представитель отдельного типа или подтипа хордовых. Даже многочисленность отпечатков долго не способствовала решению загадки (да и будем честны мало кто вспоминал об айниктозооне: первые находки были сделаны в конце XIX века, описан он был лишь в 1937 году; второе исследование опубликовано в 1985 году, а третье в 1997-м). Но накопление знаний великая вещь. Выяснилось, что до сих пор отпечатки рассматривались вверх ногами, а тварь относится к специфическим ракообразным класса Thylacocephala. Другие его силурийские родственники Thylacares brandonensis и Ostenocaris cypriformis.
Иглокожие силура переживали в целом не самые лучшие времена часть ордовикских форм вымерла, часть после оледенения пребывала в плачевном состоянии. Но если кто-то убывает, то кто-то обязательно прибывает: силур начало бурного расцвета морских лилий, продолжавшегося вплоть до перми. Дно покрылось кубками с растопыренными щупальцами на длинных членистых ножках. С ними конкурировали некоторые специфические группы типа Ophiocistia, среди которых особо впечатляют Euthemon и Sollasina бронированные картошки со ртом снизу и пучками сложноподчинённых чешуйчатых щупалец по периметру. Самое же удачное название, без сомнения отражающее всю суть, принадлежит виду Sollasina cthulhu.
В первой половине силура хорошо жилось граптолитам они дали великое разнообразие. Однако в конце венлокской эпохи благоприятных для их жизни тихих илистых и глинистых мелководий стало меньше, уровень океана повышался, прибрежная зона заполнялась каменистыми обломками размываемых берегов, мощный прибой крушил хрупкие сеточки граптолитов, а из глубин выдвигались более прочные и устойчивые захватчики мшанки, кораллы и брахиоподы.
Sollasina cthulhu
А где же люди? Первые рыбы
Силур время появления нормальных рыб. Правда, за весь период находок полноценных отпечатков в полный рост не слишком много, зато отдельных зубчиков и чешуек сколько влезет.
Бесчелюстные рыбы Agnatha наконец стали не экзотическими исключениями среди членистоногой и головоногой нечисти, а законной и вполне заметной частью фауны, особенно во второй половине силура. Кроме прочего, они подросли в размерах, многие достигли длины 2025 см.
Thelodonti были самыми вездесущими бесчелюстными силура. С самого начала до самого конца периода вдоль дна барражировали многочисленные виды родов Thelodus и Loganellia, в конце силура к ним добавились очень похожие Lanarkia. У таких рыб была широкая приплюснутая голова, от которой назад по бокам тела шли треугольные плавниковые складки почти плавники. Всё тело этих придонных сосальщиков ила было покрыто мелкими острыми чешуями или, что то же самое, кожными зубами. Несколько бодрее выглядели Phlebolepis elegans: их рот располагался строго спереди, имелись непарные анальный и, видимо, спинной плавники, а также длинные плавниковые складки по бокам тела. Судя по обнаружению целых групп скелетов одного размера, флеболеписы жили косяками это едва ли не первый пример социальности у позвоночных. У Shielia плавниковые складки чётко разделялись на две пары грудные и брюшные плавники.
Thelodus
Heterostraci в силуре были не слишком многообразны: Archegonaspis, Strosipherus, Tolypelepis, Cyathaspis и Irregulareaspis известны большей частью по отдельным чешуйкам и зубам. Впрочем, это свидетельствует скорее о плохой сохранности останков, нежели о редкости самих существ.
Добрую традицию панцирноголовости развили и довели почти до идеала Osteostraci, особенно большое преимущественное число которых найдено на эстонском острове Саарема. Забавно, что головные щиты архаичного Ateleaspis tessellata, более продвинутых Thyestes verrucosus, Procephalaspis oeselensis, Dartmuthia gemmifera, Saaremaaspis mickwitzi и нескольких видов Tremataspis полукруглой формой с шипами сзади совершенно повторяют такие же щиты трилобитов и мечехвостов. В некоторых чертах остеостраки обогнали своё время, например, кое-кто из них имел парные грудные плавники, скелет местами окостеневал, хорда заходила в верхнюю, а не нижнюю лопасть хвостового плавника. С другой стороны, грудные плавники со временем скорее исчезали, нежели развивались. Так что эта группа, хотя иногда и считается предковой для челюстноротых, всё же скорее была очередной попыткой эволюции, окончившейся окаменевшими кусками на полках музеев.
В эволюционном смысле удались Anaspida, не имевшие головного щита. Два вида Birkenia и Lasanius problematicus ощетинились рядом больших колючек на спине, причём у Birkenia elegans центральный шип был раздвоен. Jamoytius kerwoodi совсем не имел никакой защиты. С другой стороны, именно такие рыбы были потенциально самыми прогрессивными; их тело было сжато с боков, а не сверху вниз, направленный вперёд рот уже был не строго круглым и напоминал нормальные челюсти. Будучи уязвимы, анаспиды вынуждены были быстро плавать и активно маневрировать, избегая хищников.
Работа над ошибками
На первой реконструкции Birkenia и Lasanius оказались перевёрнуты брюхом кверху, главным образом из-за нестандартного строения хвоста: у этих рыб хорда продолжалась в увеличенную нижнюю лопасть плавника, а верхняя выглядела небольшим дополнением.
В начале силура свершилось великое появились челюстноротые рыбы! Они изобрели две отличные вещи челюсти и парные плавники. Казалось бы, это совсем разные штуки: челюсти получились из первой (или одной из первых) жаберной дуги, а плавники из плавниковых складок по бокам тела. Но в маленькой твари и частей тела, и генов, их кодирующих, очень немного. При ближайшем рассмотрении выясняется, что развитие и челюстей, и конечностей запускает одно и то же семейство Hox-генов. Поэтому не странно, что челюстноротые появляются как бы вдруг, уже почти в готовом виде: для этого понадобилось очень небольшое количество прогрессивных изменений генома. Не исключено, что челюсти были первой частью скелета, начавшей окостеневать у наших предков, ведь на них приходилась основная нагрузка рыбы уверенно заняли экологическую нишу хищников и начали нападать на членистоногих и прочих беспозвоночных, которые до сих пор сами гоняли хордовых в придонной мути.
Маленькая тонкость
Кожа у разных рыб эволюционировала очень неодинаково. Под словом «чешуя», строго говоря, понимаются сильно разные варианты уплотнения внешних покровов. Судьба их тоже различна. Например, одна из покровных чешуй головы костных рыб со временем погрузилась под кожу и стала нашей слёзной костью, другая же стала нашей ключицей.
Из какой конкретно группы бесчелюстных возникли челюстноротые, точно неизвестно, на эту тему споры ведутся уже двести лет. Главная борьба за звание предков идёт между телодонтами, гетеростраками и остеостраками. Разные черты склоняют разных исследователей в разные стороны. Всё же специализации панцирных гетеростраков и остеостраков слишком велики. Скорее, предками челюстноротых были телодонты. Две их проблемы в том, что, во-первых, они неизвестны из кембрия (но история палеонтологии учит, что отчаиваться не стоит), а во-вторых, недостаточно изучены (но это лишь повод заняться ими получше). Сомнения есть и относительно единства происхождения главных групп челюстноротых; судя по мощным отличиям в некоторых деталях строения, не исключено их независимое возникновение из разных телодонтов или ранних гетеростраков.
Челюстноротые сами по себе делятся на несколько основных групп: панцирные рыбы Placodermi, хрящевые рыбы Chondrichthyes, акантоды Acanthodei и костные рыбы Osteichthyes, которые сразу же разделяются на лучепёрых рыб Actinopterygii и лопастепёрых Sarcopterygii. Обычно они так и располагаются в ряд, якобы от примитивных к продвинутым. На самом деле, у каждой из этих групп есть архаичные и прогрессивные черты, сочетающиеся более-менее мозаично.
Маленькая тонкость
Плакодермы Placodermi имели окостеневший череп с жаберными крышками, костные дуги позвонков одновременно с хордой, часто окостеневшие плечевой пояс и лучи-радиалии в парных плавниках, а также костную чешую с дентином по этим признакам они не были такими уж примитивными и далеко превосходили даже современных хрящевых рыб. Их голова была покрыта здоровенным головным панцирем, а тело независимым туловищным. Отдельные элементы панциря некоторых плакодерм достигают 5 см толщины и бывают удивительно похожи на пластины панцирных динозавров. Такая защита для непосвящённых может выглядеть неотличимой от головных щитов панцирных бесчелюстных, даже специалисты предполагали возникновение плакодерм из непарноноздрёвых. Другие же исследователи указывают на то, что в реальности состав элементов брони у тех и других совершенно разный. К тому же плакодермы не имели настоящих зубов во рту, их заменяли крупные костные пластины по краям челюстей. Приплюснутые плакодермы плавали вдоль дна и подъедали то, что там находили. В первом приближении плакодермы делятся на более примитивных Arthrodira (или Coccostei) и заметно более специализированных Antiarchi (или Pterichthyes), хотя в некоторых классификациях всё выглядит намного мудрёнее.
Хрящевые рыбы Chondrichthyes акулы, скаты и химеры не имеют кости, их скелет целиком сделан из хряща, а хорда сохраняется параллельно с позвонками, имеющими и дуги, и тела; впрочем, у химер тел позвонков нет. Жабры многочисленны, жаберные щели не защищены; однако у химер есть хрящевые жаберные крышки, прикрывающие укороченный жаберный отдел. Рот расположен на нижней стороне головы. Зубы находятся не только во рту, но и по всему телу, только на челюстях они намного крупнее. Плакоидная чешуя на теле это те же зубы, только мелкие, сделанные из дентина и даже с пульпой внутри. Неспроста в Полинезии из акульих шкур делают наждачку, а пловцам строго не рекомендуется обниматься с акулами и тереться об них у бедной рыбки из-за этого могут заболеть зубки на бочке. У хрящевых рыб нет плавательного пузыря, а их хвост гетероцеркален, то есть с длинной верхней лопастью и короткой нижней, что достигает апофеоза у лисьей акулы Alopias vulpinus. Между прочим, конечный мозг акул очень похож на мозг бесчелюстных гетеростраков. Особая фишка хрящевых рыб спиральный клапан кишечника, отчего их фекалии получаются в виде характерной завитушки; по таким закрученным копролитам акулы обнаруживаются в ископаемом виде едва ли не чаще, чем по зубам. Система размножения у хрящевых рыб неожиданно продвинутая: оплодотворение внутреннее, самки откладывают крупные немногочисленные яйца с плотной кожистой оболочкой «русалочьи кошельки» прямоугольники с хвостиками по углам для наматывания на морскую траву. К тому же, некоторые скаты и акулы развили полноценное живорождение, даже с плацентой.
Акантоды Acanthodei имели хрящевой скелет и гетероцеркальный хвост, но иногда поверх черепа появлялись окостенения, обычно окостеневали челюсти, жаберные дуги и плечевой пояс, рот находился на переднем конце головы, существовали жаберные крышки и ганоидная чешуя по всему телу (впрочем, другие палеонтологи определяют её как плакоидноподобную, но без пульпы внутри). Фирменная черта акантод крупные шипы в основании плавников, а у многих ещё и дополнительные шипы между грудными и брюшными плавниками до шести пар! По совокупности признаков акантоды зависают между хрящевыми и костными рыбами, а некоторые их черты явно указывают на предков-плакодерм.
Костные рыбы Osteichthyes имеют костный скелет (хотя бы череп), жаберные крышки и чешую, а также либо лёгкие, либо плавательный пузырь, причём второй, скорее всего, возник из первых; впрочем, не исключено, что разные лёгкие возникали неоднократно. Оплодотворение у костных рыб обычно наружное, самки откладывают икру; живорождение встречается, но скорее в виде исключения.
Лучепёрые Actinopterygii крайне разнообразны. В первом приближении иногда они делятся на более примитивных Palaeopterygii и Neopterygii, включающих костных ганоидов и костистых рыб.
Палеониски Palaeonisci (они же Palaeonisciformes, или Archistia) наиболее примитивная группа лучепёрых. Окостеневшим в скелете был только череп, но не позвоночник; чешуя была ганоидная, лежащая очень плотными ровными рядами, благодаря чему на отпечатках палеониски часто выглядят как живые; хвост гетероцеркальный. В целом, палеониски были более-менее похожи на многопёров и осетров, наглядно отличаясь от последних чешуёй по всему телу и передним, а не нижним расположением рта.
Хрящевые ганоиды Chondrostei, включающие единственный современный отряд осётрообразных Acipenseriformes, отличаются тем, что у них костная ткань есть лишь в черепе, а остальной скелет хрящевой, причём тел позвонков вообще нет, а хорда сохраняется на всю жизнь. Чешуя осетров костная, не сплошная, а представлена рядами здоровенных ромбовидных блях «жучек» вдоль спины и боков. Гетероцеркальный хвост, рот на нижней стороне головы и спиральный клапан напоминают план строения хрящевых рыб, а жаберные крышки и развитый плавательный пузырь других костных рыб. Колючка на переднем крае грудного плавника наводит на мысли об акантодах.
Многопёры Cladistei (Cladistia, или Brachiopterygii) с единственным отрядом Polypteriformes и небольшим количеством видов странные длинные рыбы с рядом плавничков на спине, в основании каждого из которых лежит толстый шип. Их скелет окостеневает, есть тела позвонков, чешуя ганоидная с костной основой, слоем дентина и эмалеподобным покрытием, сделанным из множества слившихся зубчиков, очень плотная. Хвостовой плавник по сути гетероцеркальный, но почти симметричный. Многопёры имеют крайне нестандартные плавники и очень странный не то плавательный пузырь, не то ячеистое лёгкое, приспособленное для атмосферного дыхания. Спиральный клапан кишечника подозрительно похож на акулий. Среди современных рыб они в наибольшей степени напоминают палеонисков.
Костные ганоиды Holostei с двумя современными отрядами панцирникообразные Lepisosteiformes и амии Amiiformes отличаются костным скелетом, телами позвонков без хорды, почти-почти симметричным почти гомоцеркальным, но все же гетероцеркальным хвостовым плавником и ячеистым плавательным пузырём, который может работать в качестве лёгкого; в кишечнике есть остатки спирального клапана. У панцирных щук чешуя ганоидная, у амий циклоидная.
Костистые рыбы Teleostei включают самых обычных нормальных рыб, ныне захвативших всю планету. Весь их скелет окостеневший, есть тела позвонков, хорда во взрослом виде распадается на малозначимые сегменты; чешуя эласмоидная костная с годичными полукольцами, причём чешуйки налегают друг на друга; хвостовой плавник обычно симметричный гомоцеркальный, а спирального клапана нет.
Лопастепёрые, или мясистолопастные Sarcopterygii, с одной стороны, крайне примитивны у них костная ткань сосредоточена большей частью в черепе, и то не во всех частях, да ещё в цилиндрическом полом шипе над хрящевыми позвоночными дугами (что и дало название группе целакантов «полошипые»), а остальной скелет хрящевой, у современной латимерии тел позвонков нет, а хорда сохраняется всю жизнь; спинной мозг окружён специфической соединительнотканной трубкой. Особая фишка лопастепёрых подразделение черепной коробки на две части впереди от хорды и над передней частью хорды; эти две части соединены суставом и двигаются относительно друг друга с помощью специальной мышцы. Смысл конструкции опускание передней части черепа для сильнейшего укуса ведь добычей были панцирные рыбы. Первые лопастепёрые имели небольшие глаза, крупные обонятельные полости и развитую электрочувствительность, что явно указывает на жизнь либо в глубине, либо в мутной воде; опять же охотиться приходилось на придонных панцирных рыб, прятавшихся в иле. Как ясно из названия, плавники имеют толстое мясистое основание, служащее для хождения по дну. Как у всех примитивных рыб, кишечник лопастеперых оборудован спиральным клапаном. С другой стороны, эти рыбы являются нашими ближайшими родственниками: у них развились лёгкие и хоаны задние носовые отверстия, а плавники могут быть приспособлены для ползания по суше. Чешуя лопастепёрых исходно космоидная с костной основой и покрытием из дентиновых зубчиков со специальным веществом космином, причём растёт всю жизнь; космин был пронизан нервными волокнами и служил специфическим органом чувств. Лопастепёрые в упрощённом варианте делятся на две большие группы, часто получающие ранг классов или даже групп классов кистепёрых и двоякодышащих.
Кистепёрые Crossopterygii сами по себе в простейшей версии подразделяются на вымерших пресноводных рипидистий Rhipidistia (они же Rhipidistiiformes, или Osteolepides) и морских целакантов Coelacanthi, представленных единственным современным отрядом Coelacanthiformes (они же Coelacanthida, или Actinistia). Как обычно, в современных классификациях всё хитрее; иногда кроссоптеригии и рипидистии воспринимаются как синоним, а целаканты оказываются независимой от них группой в ранге от отряда до класса. Рипидистии возникли раньше и имели более примитивные черты, но именно это позволило им эволюционировать в наземных четвероногих.
Двоякодышащие Dipnoi (или Dipneustomorpha; при включении сюда же Porolepiformes вместе они называются Dipnomorpha) в древности были крайне разнообразны, первые из них ещё сохраняли подвижность черепной коробки, но довольно быстро утеряли эту особенность; также у современных двоякодышащих исчез верхний дентиновый (косминовый) слой чешуи. Современные двоякодышащие представлены двумя отрядами рогозубовых Ceratodontiformes и чешуйчатников Lepidosirenoformes.