Важное свойство РНК способность катализировать реакции. Это сейчас РНК известна больше как переносчик генетической информации, первоначально же не было никакой информации, были просто спонтанно образовывавшиеся молекулы, которые по-разному взаимодействовали. Вариантов РНК было множество, их и сейчас известны десятки. Неустойчивые комплексы разваливались, и мы про них ничего не знаем. Устойчивые же сохранялись, а в силу способности РНК слипаться с аминокислотами и катализировать друг друга увеличивались в числе и сложности. Это называется молекулярной эволюцией.
Замечательное свойство РНК её большой размер и сложность. К тому же это полимер, который может иметь неопределённо большую длину, складываясь из нескольких типов стандартных кирпичиков нуклеотидов (аденин, урацил, гуанин и цитозин). С одной стороны, это некоторым образом гарантирует её устойчивость и даёт много биохимических возможностей взаимодействия с белками, с другой приводит к почти бесконечной изменчивости. А изменчивость принципиальное отличие жизни от нежизни. Например, минералы тоже имеют много признаков жизни: они обмениваются веществом с окружающей средой, поглощают что-то извне, растут, размножаются. Но у них слишком малая изменчивость: кристаллическая решётка, какая бы хитрая она ни была, всегда воспроизводится по единому стандарту. Конечно, если кристалл в процессе роста натыкается на препятствие или включает в себя что-то инородное, он может изогнуться и искривиться, но принципиально решётка остаётся прежней. Правда, у минералов есть своя эволюция, связанная с упомянутой выше изменчивостью состава земной коры. В древности формировались одни минералы, потом возникали другие, сейчас такие уже не образуются, но появились иные. Однако всё это происходит чересчур медленно и пассивно, чтобы называться жизнью, вариантов очень мало, при одинаковых условиях происходят одни и те же реакции. Другое дело РНК: она имеет оптимальный баланс устойчивости и изменчивости, чтобы молекулярная эволюция поспевала за изменениями среды, в том числе вызванными реакциями, катализируемыми самой РНК.
РНК в итоге стала наследственным аппаратом, то есть хранителем информации, а белки основой цитоплазмы, то есть главным веществом; а наследственный аппарат и цитоплазма две из трёх главных основных составляющих живой клетки. Отсюда вырастают два определения жизни: «способ воспроизведения нуклеиновых кислот» и «форма существования белковых тел».
Однако самое ёмкое и всеобъемлющее определение жизни: автокаталитическая система высокомолекулярных соединений углерода в неравновесных условиях.
Одно из важнейших условий среды, в которой появилась жизнь нестабильность. Была бы среда постоянна, ничего бы там не возникало, всё лежало бы, застывши навеки. Из состава современных организмов, их потребностей и сравнения существ разной степени продвинутости можно примерно прикинуть микроэлементный состав, температуру, кислотность и прочие показатели места, где возникла жизнь.
Вариантов не так уж мало. Это могла быть «маленькая тёплая лужица» (о которой писал ещё Ч. Дарвин в 1871 г.), глубоководная впадина около вулкана, «чёрный» (с сульфидами, в том числе с железом) или «белый» (с окислами кремния, минералами бария и кальция, сульфатами и карбонатами) «курильщик», щелочной источник с микрополостями с полупроницаемыми стенками в минеральных постройках, алюмосиликатная глина, грязевой вулкан, гейзер, фумарола. Каждая из версий имеет слабые и сильные стороны, у каждой есть сторонники и противники. Например, версия с океаном хороша химически, но есть сомнения, существовали ли тогда уже океаны? Версии с грязевыми вулканами и гейзерами хорошо согласуются с данными о самых примитивных бактериях и археях, но возникает вопрос: как они могли противостоять мощнейшей радиации, которой тогда подвергалась планета без магнитного поля и озонового слоя? Вариант с глиной хорошо решает проблему закрепления неустойчивых комплексов, но откуда тогда такая зависимость жизни от воды? Впрочем, все эти проблемы принципиально решаемы. Самое смешное, что учёные придумали уже так много способов появления жизни, что становится совсем не странным, что она таки возникла каким-то одним из них.
Один из важнейших этапов появления клетки обретение мембраны. Возможно, изначально комплексы РНК и белков ютились в микрополостях минералов и лишь потом обрёли липидную оболочку. Не исключено, что мембраны были изобретены вообще вирусами паразитами, неизбежно появившимися сразу после возникновения надёжных репликаторов, то есть комплексов, способных самовоспроизводиться. С другой стороны, возможно, А.И. Опарин был не так уж далёк от истины и органические молекулы с самого начала варились в коацерватных каплях.
Мембрана последняя из трёх принципиальных частей клетки, создающая градиент концентрации между внутренним содержимым и внешней средой. Она обеспечивает запас потенциальной энергии: сначала клетка с затратой энергии закачивает что-то внутрь или выкачивает наружу против градиента концентрации, тем самым создавая напряжение, а потом, когда нужно, в мембране открываются каналы, вещество со страшной силой устремляется по градиенту концентрации, высвобождая кинетическую энергию, которая может быть использована на мирные цели. Если же концентрация веществ по обе стороны мембраны полностью сравняется, движение прекратится, наступит термодинамическое равновесие, тишь да благодать клетка умрёт.
Вероятно, уже после возникновения клеточной структуры появилась ДНК. Впрочем, есть версия, что ДНК была изобретена вирусами, то есть неклеточными паразитами. Независимо от родословной, ДНК за счёт своей двойной спирали оказалась гораздо более устойчивой и надёжной, чем РНК, так что в качестве хранителя наследственной информации абсолютно преобладает среди современных живых существ (впрочем, существуют и чисто РНКовые бактерии и вирусы).
Как бы то ни было, где-то в тёмные катархейские времена на планете возник «Лука»[1]. Его существование вытекает из принципиального сходства всех современных живых существ и универсальности генетического кода (который, правда, не идеально универсальный, но исходно был всё же единым), а особенности восстанавливаются путём сравнения разных организмов. Так, из отличий архей и бактерий можно понять, что у Луки уже была ДНК, но не было системы репликации ДНК, причём тимина тоже не было, а ДНК содержала урацил. Мембрана имелась, но не такая, как у современных организмов; возможно, Лука был больше похож на блин, а не на шарик. Вероятно, одного-единственного Луки, в общем-то, и не существовало, а было много изменчивых альтернативных версий, бурно эволюционировавших и щедро менявшихся обрывками генов путём горизонтального переноса. Планета велика, условий на ней много, потребности и сложности везде были разные, так что Лука мог быть не одной клеткой, а огромным сообществом.
Маленькая тонкость
Отдельный вопрос, неизбежно встающий при обсуждении абиогенеза: может ли жизнь возникнуть снова? С одной стороны, условия на планете капитально поменялись, так что в том же варианте второе появление крайне маловероятно. С другой стороны, в новом исполнении почему бы и нет? Главная проблема жизнь уже существует. Так что, возникни некий новый вариант первожизни заново, уже имеющиеся существа с удовольствием слопают его, не поморщившись. Не исключено, что так уже не раз происходило, кто знает?
* * *
Гадей задал нам условия жизни. В это время возникли основы основ РНК и ДНК, белки и воспроизведение первых биологических комплексов и, возможно, первые клетки. Наша углеродная основа, зависимость от воды, азота и фосфора, ключевые принципы обмена веществ и вопроизводства, распространения информации всё это наследие гадея, сплошное гадейство.
Альтернативы
Ход истории подчинён множеству случайностей. Всё могло пойти и не так. Небольшое изменение основных констант и нашей Вселенной вообще не было бы. Или в ней были бы невозможны элементы тяжелее гелия. Чрезмерная гравитация могла бы не дать разлететься веществу, а слишком слабая не смогла бы собрать вещество в звёзды и планеты. Без планет-гигантов Земля была бы беззащитна перед астероидными дождями, без достаточного разогрева не было бы тектоники, без обилия железа в последующем не сформировалось бы ядро и магнитное поле. Момент появления самореплицирующихся молекулярных комплексов аминокислот и нуклеотидов тоже не обошёлся без великого везения, а без запасов первичного органического вещества, образовавшегося абиогенным путём, первым протоклеткам было бы нечем питаться. Миллионы подобных Земле планет могут оставаться навсегда безжизненными.
Свойства уже образовавшейся жизни тоже не предопределены. Генетический код мог оказаться иным, чисто химически он ничем не обусловлен, это результат случайности. Число нуклеотидов и аминокислот потенциально гораздо больше, чем есть в наших организмах. Жизнь могла возникнуть и не один раз на одной планете, и конкурирующие варианты с разными нуклеотидами, аминокислотными составами и генетическими кодами могли развиваться параллельно.
С другой стороны, при иных исходных условиях жизнь могла бы зародиться на основе совсем других химических элементов кремния или азота. В недрах гигантских газовых планет типа Юпитера и Сатурна при огромном давлении и температуре азот потенциально может образовывать огромное количество соединений, вероятно, даже большее, чем углерод на Земле. Такая газовая жизнь принципиально отличалась бы от нашей; даже не факт, можно ли называть её жизнью. Проблема в том, что чисто физико-химически жители газовых гигантов не могут существовать даже в верхних слоях своей планеты, они ограничены потолком своего мира. Они не могут подняться над облаками и увидеть звёзды. Как им узнать, что они живут на планете, одной из миллиардов во Вселенной? И мы не можем опуститься в их обиталище у нас нет материалов, способных выдержать такие условия и передать оттуда сигнал. Как нам узнать о существовании друг друга, как наладить контакт?
Архей
4,02,5 миллиарда лет назад: Заря жизни
МЕЖДУНАРОДНАЯ ШКАЛА:
4 млрд л.н. эоархей 3,6 палеоархей 3,2 мезоархей 2,8 неоархей 2,5
РОССИЙСКАЯ ШКАЛА:
раннеархейский эон 3,2 позднеархейский эон: нижнелопийская эра 3,0 среднелопийская эра 2,8 верхнелопийская эра 2,5
Архей огромные полтора миллиарда лет, про которые мы очень мало знаем. В это время уже однозначно была одноклеточная жизнь, но только на уровне безъядерных организмов архей и бактерий. Они оставили немного следов. Наша задача по микроскопическим пятнышкам и полоскам на камнях понять, что творилось в древних морях.
* * *
Планета продолжала меняться. Предполагают, что на границе катархея и архея Земля была бомбардирована массой астероидов; по крайней мере в лунных кратерах застывшие породы имеют возраст 4,13,8 млрд л. н., наиболее вероятно 3,85 млрд л. н. Возможно, именно из-за этого катаклизма сейчас на планете почти не осталось образцов катархейской коры. Есть даже версия, что первая жизнь была уничтожена «поздней тяжёлой бомбардировкой», а в архее зародилась новая; всё же более вероятно, что Лука и его потомки просто пережили катастрофу в нетронутых убежищах.
Как выглядела планета в архее, трудно представить. Палеогеографы предполагают, что примерно 3,63,1 млрд л. н. существовал единый суперконтинент Археогея, или Ваальбара, который развалился и 32,8 млрд л. н. пересобрался в континент Ур. Впрочем, эти построения крайне гипотетичны; не исключено, что Ваальбара и Ур одно и то же, а может, одновременно с ними существовали и другие земли.
Погружавшееся в недра Земли железо образовало жидкое ядро, и в силу вращения 3,23,6 млрд л. н. возникло магнитное поле, уберегающее нас от губительной космической радиации. Без сомнения, это стало неплохим гарантом развития жизни, так как слишком частые нарушения структуры РНК и ДНК не позволяют формироваться устойчивым биохимическим комплексам. До этого жизнь была возможна лишь в хорошо защищённых местах, теперь могла выходить ближе к поверхности, так что в качестве типа питания стал возможен фотосинтез.
Это, кстати, великая проблема: какой вариант потребления вещества и энергии был первичным?
С одной стороны, гетеротрофный тип питания использование готовой органики биохимически проще, но откуда тогда бралась бы органика в таких количествах? Впрочем, она могла синтезироваться в достаточных объёмах сама собой из неорганики, как это происходило ещё даже до появления планеты, например, абиогенным фотосинтезом на сульфиде цинка.
Во-вторых, первыми могли быть хемоавтотрофы, существа типа современных архей, которые из неорганических веществ могут создавать органику, причём первичного ресурса хватало бы, чтобы существовать в таком режиме почти неограниченное время в полной изоляции. Показательно, что одни из самых архаичных современных существ именно хемоавтотрофы, хотя они всё равно используют более сложные биохимические реакции, чем гетеротрофы.
В-третьих, изначальным типом питания мог быть и фотосинтез, подобный тому, что применяют современные цианобактерии. Этот вариант самый сложный, непонятно, как бы он возник первым, однако древнейшие известные нам живые существа были, видимо, именно фотоавтотрофами.
Дрессер. Строматолиты из западной Австралии
А в архее мы знаем, собственно, первых живых существ. Древнейшие осадочные породы и древнейшие следы жизни найдены в разных местах: Нуввуагиттук (Канада, 3,77 4,3 млрд л. н.), Джек Хилл (Австралия, 4,14,4 млрд л. н.), Исуа (Гренландия, 3,73,8 млрд л. н.), Кунтеруна (Австралия, 3,515 3,52 млрд л. н.). В столь древних слоях обнаружены даже не отпечатки самих организмов, а следы их жизнедеятельности в виде изменения химии пород. Например, в Нуввуагиттуке это лёгкий изотоп углерода в карбонатах, а также гематитовые микроволокна и трубочки, подобные тем, что образуются в результате жизни бактерий.
Древнейшие бесспорные прокариоты безъядерные организмы заметно моложе: Онвервахт (Южная Африка, 3,5 млрд л.н.), Дрессер, Норт Поул (Австралия, Пилбара, Варравуна, 3,47 3,496 млрд л.н.), Тауэрс и Маунт Ада (Австралия, Пилбара, Варравуна, 3,47 млрд л.н.). Кем были организмы, чьи отпечатки палеонтологи находят в камнях точно неизвестно. Вроде бы они похожи на бактерий, но для столь малых и примитивных существ внешнее сходство ненадёжно все они выглядят как цепочки из шариков. Часто предполагают, что это отпечатки цианобактерий, но с большей вероятностью они могли быть анаэробными аноксигенными фотосинтетиками типа современных зелёных нитчатых бактерий Chloroflexus aurantiacus и зелёных серных бактерий Chlorobium limicola. Эти бактерии не затрачивают и не выделяют кислород, а именно это было важно в архее, когда свободного кислорода не было ни в воде, ни в воздухе, а у самих бактерий, соответственно, не существовало защиты от него. Кстати, такие бактерии снабжены не обычным хлорофиллом, а бактериохлорофиллом. Он может улавливать не только солнечный свет, но и гораздо более тусклое длинноволновое излучение гидротермальных источников, чем занимается, например, серобактерия GSB1 из тёмных глубин около Коста-Рики.