Как вы там, потомки?
Внешний вид и свойства предков многоклеточных мы можем в общем виде представить, изучая современных потомков. В нашем сложном организме есть клетки с ложноножками (например, лимфоциты), есть со жгутиками (волосковые клетки внутреннего уха и сперматозоиды), есть с ресничками (этих и вовсе много, например, в водопроводе мозга, верхнем носовом ходе, трахее и маточной трубе). А ведь геном в каждой клетке один и тот же, значит, предок обладал всеми этими приспособлениями одновременно. Из современных существ подобные универсалы есть в типе Percolozoa и классе Heterolobosea Naegleria fowleri, а также типе Amoebozoa и классе Archamoebea Mastigamoeba aspera. Правда, даже у них не бывает одновременно всех трёх типов отростков. Видимо, предок не был увешан и ресничками, и жгутиками, и псевдоподиями зараз, а отращивал их в разные периоды жизни.
Среди современных существ самым примитивным многоклеточным является Trichoplax adhaerens, выделяемый в собственный тип пластинчатых Placozoa. Это абсолютно бесформенное существо выглядит как плёночка обрывок водоросли. Первый образец был найден на стенке морского аквариума, и для меня останется вечной загадкой как вообще на такую фигню можно было обратить внимание? Но на то и крутые зоологи а первооткрыватель трихоплакса Франц Шульце был не просто крутым зоологом, а немецким профессором образца XIX века, чтобы среди всякого мусора разглядеть уникальных существ и заинтересоваться их строением. У трихоплакса нет ни органов, ни внятных тканей, но есть несколько типов клеток разного назначения, причём не все из них могут размножаться половым путём. Хотя трихоплакс может делиться почкованием (а иногда разные его половины решают ползти в разные стороны, отчего он рвётся пополам), на регенерацию есть определённые ограничения: не каждый оторванный кусочек восстановится как полноценный организм. А это отличный показатель многоклеточности!
Долгое время трихоплаксы были известны только по образцам из аквариумов, где оказывались случайно, но в последнее время хитрые зоологи наловчились ловить их в морях. Выяснилось, что они не такие уж редкие и однообразные, просто маловыразительные и неприметные. Уже описан новый род и вид Hoilungia hongkongensis, и нет сомнений, что родня будет прибывать и далее.
Примитивность трихоплакса может быть первичной или же вторичной как результат упрощения. Но в любом случае примерно так должны были выглядеть наши протерозойские предки.
Первые предположительно многоклеточные макроорганизмы обнаруживаются в Китае в формации Чанчэн 1,81,65 млрд л. н. безымянные нитчатые или даже пластинчатые водоросли, впрочем, сомнительные. В США 1,5 млрд л. н. и в Австралии 1,4 млрд л. н. (здесь и далее речь о физической географии) Horodyskia выглядели как извилистые линии загадочных шариков или пузырьков, возможно, связанных между собой общей подземной нитью. В России на Тиманском кряже 1 млрд л. н. Parmia была похожа не то на губку, не то на голотурию и притом её тело было явно сегментировано. В индийских отложениях с датировкой от 1090 до 740 млн л. н. Tawuia dalensis выглядела как замкнутая овальная капсула, а Chuaria circularis как идеальный круг. Там же и в Северном Китае 840740 млн л. н. Protoarenicola baiguashanensis, Pararenicola huaiyuanensis, P. fuzhouensis и Sinosabellidites huainanensis вроде бы имели отверстие на конце очень вытянутого тела (а может, на некоторых отпечатках оно просто обломано), внутреннюю полость и тем очень похожи на губок или даже кишечнополостных. Кем были эти создания непонятно. Водоросли? Колонии грибов? Черви? Размытые отпечатки не дают чёткого ответа. Возможно, мы видим только некоторые части организмов, тогда как другие могли быть скрыты илом или просто не сохраниться.
Забайкальские Udokania выглядят как полые ветвящиеся кальцитовые трубки с септами внутри; есть мнение, что это домики древнейших стрекающих кишечнополостных. А между прочим, древнейшие удокании жили уже в раннем протерозое и успешно просуществовали до венда.
Всё же относительно некоторых существ у нас уверенности больше. Например, Bangiomorpha pubescens из Канады с датировкой 1,2 млрд л. н. наверняка была древнейшей известной красной водорослью нитчатого типа, в которой клетки следовали друг за другом по цепочке. Предположительно, они были родственны современным бангиевым водорослям Bangiophyceae или, по крайней мере, очень на них похожи. Попозже, очевидно, появились и другие варианты организации таллома пластинчатые, корковые и кожистые. Планета покрылась водорослевыми лугами и зацвела на новом уровне. Любопытно, кстати, что эти эукариотические сообщества всегда обнаруживаются строго отдельно от прокариотных строматолитов и прочих подобных.
Jacutianema solubila с датировкой от 800 до 750 млн л. н., предстающая в виде цилиндрических пузырьков, очень похожих на современных вошерий Vaucheriales, вполне может быть жёлто-зелёной водорослью Xanthophyceae. Попозже, около 750 млн л. н. возникают, видимо, и зелёные водоросли Protocladus lingua.
Bangiomorpha pubescens. Красная водоросль
Как вы там, потомки?
Красные водоросли замечательны тем, что, в отличие от прочих растений, имеют насыщенный красный цвет и растут на большой глубине. У красных водорослей есть особый вариант хлорофилла, не встречающийся у других растений, а также есть несколько версий ксантофилла, фикоэритрин и фикоцианин красный и синий пигменты, известные также у цианобактерий. Красные фотоны низкоэнергетичны и плохо проникают на большую глубину, так что поглощать их не имеет смысла. Остаётся использовать синие фотоны и зелёные. В итоге, красные водоросли на глубине не красные, а бесцветные; когда же мы достаём их на поверхность, где есть красные фотоны, то водоросли вдруг приобретают яркий цвет. Между прочим, эта фишка широко используется глубоководными животными, например, кишечнополостными, для создания невидимости: если быть ярко-красным на большой глубине, где нет красных фотонов, то ничего не отражается, весь свет поглощается, и зверёк становится совершенно невидим пока мы не вытягиваем его за тентакли на поверхность, где он расцветает багрянцем. Протерозойские красные водоросли могли расти и на мелководье, но в мутных водах условия не особо отличаются от глубоководных, так что красный цвет был тут весьма кстати.
Бангиевые самые примитивные красные водоросли, среди них встречаются даже одноклеточные формы, а на разных представителях можно наглядно видеть переходы к нитчатой колониальности и многоклеточности в виде широких плоских талломов, в крайних вариантах развивающих даже специальную прикрепительную подошву из множества слившихся ризоидов.
* * *
Ещё одно следствие эукариотичности в большом геноме вероятнее большие нарушения, мутации никто не отменял. При этом клетке с двойной ядерной мембраной уже не так легко хватать чужие гены горизонтальным переносом, а для усложнившейся системы с хитрым биохимическим балансом это и не всегда полезно. Отсюда прямо вырастает необходимость отладки системы рекомбинации генов, то есть их тасования в поисках новых и лучших комбинаций. А это залог полового размножения. Как обычно, системы комбинаторики возникали неоднократно и параллельно, что мы видим на примере современных живых существ, а у древних наверняка существовали и какието другие, теперь исчезнувшие. Впрочем, эта тема палеонтологически совсем не освещена.
Главное в половом размножении то, что потомство получает два различающихся набора генов (точнее, аллелей вариантов генов), которые ещё к тому же при образовании половых клеток перемешиваются рекомбинируют. Два набора генов дают некоторую гарантию: если с одним что-то не так, то на втором можно выехать. Рекомбинация же с помощью кроссинговера (тут многим читателям придётся вспомнить школьный учебник или посмотреть в словаре эта книга о палеонтологии, все умные слова в ней объяснять невозможно) гораздо лучший способ получения новых генетических вариантов, чем мутагенез. Мутации это обычно некие нарушения, в лучшем случае они нейтральны, но значимые мутации обычно вредны. Лишь изредка организмам везёт, и в новых условиях среды мутация оказывается полезной. Другое дело рекомбинация: если уж родители дожили до полового размножения, наверняка с их генами всё более-менее в порядке, а смешение хорошего и хорошего тоже, наверняка даст что-то неплохое (жаль, в кулинарии это правило не всегда работает!).
Маленькая тонкость
Вариантов половых клеток и полового размножения хватает.
Изогамия была типична для первых существ, которые, очевидно, не делились по разным полам; такой вариант до сих пор характерен для многих водорослей.
Гетерогамия, или анизогамия более продвинутый вариант, когда гаметы похожи по строению (и обычно имеют жгутики), но отличаются по размеру; эта версия существует у бурых и некоторых зелёных водорослей.
Оогамия вариант, когда гаметы отличаются и по строению, и по размеру; в этом случае мелкие, оснащённые жгутиками, а потому подвижные гаметы считаются мужскими и зовутся сперматозоидами (если жгутик исчезает, то спермиями), а большие, без жгутиков и неподвижные женскими яйцеклетками.
Возможны и более редкостные типы перемешивания генетической информации.
Соматогамия слияние двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия встречается у базидиальных грибов.
Хологамия слияние целых одноклеточных организмов у одноклеточных зелёных водорослей и низших грибов.
Конъюгация временное слияние с обменом участками хромосом у инфузорий.
В большинстве случаев возникали два пола условные мужской и женский. Мужской выполняет функцию распространения, женский запаса питательных веществ для первых стадий роста потомства. В принципе, этого более чем достаточно, это экономно и энергетически выгодно. Тем интереснее, что у грибов бывает много и даже очень много полов. Гриб щелелистник Schizophyllum commune рекордсмен: у него 23 328 (по другим подсчётам даже до 28 000) полов. То-то хитрые романы могли бы писать грибы, если бы могли писать хитрые романы!
Пол и половое размножение, таким образом, возникали неоднократно и параллельно, так как это резко увеличивало приспосабливаемость и выживаемость потомства, особенно в меняющихся условиях среды. А среда менялась.
* * *
Климат позднего протерозоя портился. После почти полутора миллиардов лет тепла началась африканская гляциоэра грандиозный период похолодания, суммарно продолжавшийся с 760 до 533 млн л. н. Её первым предвестником стал гляциопериод кайгас 760740 млн л. н. (раньше он назывался конголезским оледенением и датировался 900850 млн.л.н.), сковавший как минимум Южную Америку, Центральную и Южную Африку. Дальше было хуже
Криогений
720-635 миллионов лет назад: Земля-снежок
Криогений период, название которого говорит само за себя (он совпадает со второй половиной верхнерифейской эры по российской шкале). Лапландское, или варангерское оледенение было самым мощным за всю историю планеты, следы его обнаруживаются от Австралии и Африки до Китая, Сибири и Северной Америки. В это время температуры упали катастрофически, на экваторе стояли такие же морозы, как в нынешней Антарктиде от -23 до -43 °C. Планета вплотную приблизилась к критическому состоянию «Земли-снежка», когда заледеневшая вода отражала почти весь солнечный свет, отчего температура понижалась, отчего замерзало ещё больше воды, отчего альбедо отражение только росло, так что шансы на размораживание со временем только падали. Не исключено, что какие-то планеты во Вселенной, потенциально пригодные для жизни, попадаются в снежную ловушку и так и не выходят из подобного состояния.
Оледенение было не единым, а разделяется как минимум на три отдельных этапа: рэпитенский гляциопериод 723709 млн л. н., стертовский 667658 млн л. н., марино около 636635 млн л. н. (понятно, все эти даты довольно условны и периодически пересматриваются). Внутри каждого гляциопериода выделяются гляциоэпохи, каждая из которых содержит отдельные ледниковые события.
Лапландское оледенение (как, кстати, и предыдущие, и последующие) в немалой степени было вызвано живыми организмами. Фотосинтетики потребляли углекислый газ, превращали его в органические вещества и в немалых количествах откладывали в осадок. Неспроста ещё в раннем протерозое сформировались огромные залежи графита, например, в Приазовье, на юге Гренландии, на Кольском полуострове и в Карелии. Тогда же продолжали образовываться исключительно богатые залежи нефти и горючих сланцев. К концу протерозоя такое массивное изымание углерода из атмосферы не могло не сказаться. Парниковый эффект снизился оледенение было неизбежно. Не способствовало потеплению и уменьшение вулканизма, а стало быть ослабление эндогенной дегазации. Да и вообще планета остывала, тектонические движения были уже не те, приливные деформации подкорковых оболочек сбавили обороты, приток радиоактивного тепла тоже снизился, так как за предыдущие миллиарды лет многие элементы успели распасться. Даже астероиды на планету сыпались реже, так как беспорядочного космического мусора в Солнечной системе поубавилось что-то уже успело попадать, что-то притянулось планетами-гигантами и сконцентрировалось в астероидных поясах.
Нам повезло. Во-первых, жизнь окончательно всё-таки не замёрзла. В глубинах океана, около геотермальных источников, в подлёдных озёрах, на вершинах гор и узкой полосе открытой воды на экваторе продолжали расти и копошиться археи, бактерии, водоросли, грибы и какие-то неведомые животные. Надо думать, каждое оледенение вызывало вымирание части видов, а стало быть, высвобождение экологических ниш. Как это всегда бывает, жёсткие условия вызывали усиление отбора и ускорение эволюции с закономерным всплеском видообразования у тех, кто вымирать не хотел. Свято место пусто не бывает и нет худа без добра диалектику никто не отменял.
Более того, в холодной воде кислород растворяется лучше, чем в тёплой (неспроста все китобои гонялись за китами не в тропиках, а в Арктике и Антарктике, где много фитопланктона, а стало быть и зоопланктона, а стало быть и китов), так что там, где вода не замерзала или хотя бы иногда оттаивала, плотность жизни была очень большой.
Другое следствие холода увеличение солёности воды, ведь пресная замерзала, вытесняя соли в оставшуюся незаледеневшую. А в более плотной воде проще плавать. Кстати, это же помогало вырасти гигантским акритархам, помянутым выше. Легче жилось и многоклеточным животным.
Неспроста именно в это время появляются первые более-менее достоверные следы губок. Правда, остатки самих губок пока не найдены, но в Омане в отложениях с древностью 635713 или даже до 751 млн л. н. выявлены следы их метаболизма в виде 24-изопропилхолестана вещества, специфического для обыкновенных губок Demospongiae. Показательно, кстати, что губки эти жили на мелководье, а в глубоководных отложениях признаков их присутствия нет там покамест царили безкислородные анаэробные условия. Но губки и, возможно, другие животные делали своё дело фильтровали воду от взвешенной в ней органики, чистили и делали прозрачной. Больше света попадало на большую глубину, зона кислородной жизни всё больше расширялась.