На самом деле, всё было ещё чуточку хитрее. В нашем ядерном геноме есть гены, кодирующие бактериальные белки, но они не митохондриальные и не пластидные. Похоже, наш предок был горазд хватать всех подряд и приспосабливать к своим надобностям. Была даже версия, что жгутики это тоже наполовину переваренные бактерии, от которых сохранился лишь «хвостик»; впрочем, при дальнейшем изучении бактериальный и эукариотический жгутики оказались слишком различными; а жаль, гипотеза была красивая.
Смешение происходило в обе стороны: митохондрии и пластиды сдали часть своих генов в ядро на хранение, так как под защитой двойной ядерной мембраны безопаснее и надёжнее. При этом часть митохондриальных генов кодируют белки цитоплазмы. Впрочем, смешение архей и бактерий так и не завершилось до сих пор: при повреждениях митохондрий наша иммунная система реагирует на них, как на болезнетворных бактерий, поэтому раны могут воспаляться даже без всякого внешнего заражения.
Собственно, именно проблемы и противоречия тесного взаимодействия архейного и бактериального геномов вызвали возникновение клеточного ядра. Появление ядерной мембраны отдельная загадка. Самая простая гипотеза: архея, поглощавшая митохондрий, должна была защищаться от них, для чего впячивала со своей внешней мембраны карманы (они, собственно, ныне и являются наружной мембраной митохондрий), а часть таких окружила собственную ДНК археи, став ядром. Есть и обратная экзомембранная версия: не ядро было включено внутрь клетки, а наоборот, исходная двумембранная клетка-ядро выпячивала внешний слой в виде ложноножек для фагоцитоза будущих митохондрий, после чего эти ложноножки сливались и стали нынешней внешней клеточной мембраной.
Существуют и более экзотические идеи. Возможно, сама архея была таким же гостем в клетке, как и митохондрии, и пластиды. Вопрос тогда в том, из кого же получилась собственно клетка? По одной из версий, она возникла из некой бактерии, подобной современным миксобактериям Myxococcales крупным, с максимальным для бактерий геномом (у Sorangium cellulosum), склонным формировать плодовые тела, способным ползать как поодиночке, так и в составе подвижных колоний, выделяющих общественные экзоферменты (у Myxococcus xanthus). Идея заманчивая, ведь отсюда видится прямой выход на многоклеточность. Проблема в том, что рибосомы и белки нашей цитоплазмы в основе своей всё же архейные. Та же сложность с гипотезой, согласно которой наша клетка это усовершенствованный планктомицет Planctomycetes (типа современного Gemmata obscuriglobus), ведь эти бактерии обладают внутренними мембранами, в том числе двойной замкнутой, окружающей область с ДНК нуклеоид. А чем тогда эта структура принципиально отличается от ядра? Более того, с помощью мембран планктомицеты могут даже захватывать из окружающей среды довольно крупные молекулы, что опять же роднит их с эукариотами; есть и другие специфические сходства. Впрочем, способность впячивать мембраны внутрь себя и даже обособлять их, вероятно, возникала неоднократно; современные Poribacteria тоже имеют внутренние мембранные пузырьки.
Оригинальна вирусная гипотеза происхождения ядра: по ней наш архейный предок был заражён ДНК-содержащим вирусом типа поксвируса Poxviridae (у которых ДНК окружена двухслойной липопротеидной оболочкой и к которым, кстати, относится оспа) или же бактериальная микоплазма Mollicutes съела подобного гигантского вируса.
Как вы там, потомки?
Если предком цитоплазмы была всё же архея как она выглядела, чем жила? В гидротермальных источниках Атлантического океана найдена современная архея Lokiarchaeum, выделенная в особый тип Lokiarchaeota и по своим ключевым признакам наиболее годная на роль нашего предка. Забавно, что в геноме локиархеума 26 % генов типичны для архей, а 29 % для бактерий, то есть горизонтальным переносом он нахватался чужого больше, чем оставил своего. При этом локиархеум всё же продолжает быть археей, так как в самоопределении важно не количество, а качество: ключевые параметры задаются именно архейными генами, а не бактериальными. Важнее, что 3,3 % генов близки к эукариотным; особенно существенно, что к ним относятся гены цитоскелета, изгиба мембраны для образования везикул и актин для фагоцитоза. Рибосомы локиархеума тоже максимально похожи на эукариотические. К сожалению, локиархеум пока известен только из геномного анализа, а строение его клеток остаётся неведомым. Было бы крайне любопытно посмотреть, умеет ли он вытягивать ложноножки, делать пузырьки внутри себя и есть ли у него подобие ядра? Думается, скоро мы это узнаем.
Как бы ни возникли эукариоты, у них были проблемы с взаимодействием разнородных частей. Это решалось оттачиванием регуляторных генетических комплексов, столь пригодившихся потом и при возникновении многоклеточности.
Как минимум, разнородные составляющие архейные, бактериальные и, возможно, вирусные должны были быть разгорожены мембранами-пузырьками. Способность формировать вакуоли стала важнейшим приобретением. У прокариот ДНК болтается прямо в цитоплазме, так что многие реакции, способные поломать генетическую информацию, запрещены. Из-за того же ДНК почти всегда кольцевая так злым ферментам труднее ухватить кончик молекулы и начать разрушать её, ведь у кольца кончика нет; но из-за кольцевой формы ДНК не может быть длинной, а потому не может кодировать много процессов (другое следствие: у прокариот намного лучше отработаны системы репарации, то есть починки ДНК, ведь она чаще повреждается). По той же причине единого пространства цитоплазмы невозможны и взаимопротиворечащие реакции. У эукариот же появилась возможность изолировать ДНК от опасных биохимических процессов цитоплазмы, а те друг от друга. Теперь ДНК в спокойствии и под защитой двойной ядерной мембраны смогла стать большой, раскольцеваться, стать линейной, разделиться на множество хромосом, в которых можно закодировать много информации о разных процессах, в том числе взаимоисключающих, но происходящих одновременно и независимо в самостоятельных пузырьках-отсеках. Появилась возможность проводить такие реакции, которые доселе были запрещены, активность метаболизма выросла, возможности жизни несказанно расширились.
Для начала, клетки стали намного на один-два порядка больше. Теперь некоторые из них стало можно разглядеть даже невооружённым взглядом. Неспроста в отложениях Франсвиля в Габоне с древностью 2,1 млрд л. н. обнаружены отпечатки вполне макроскопических организмов длиной в десяток сантиметров. Непонятно, кем бы они могли быть, но предполагается, что это были либо многоклеточные, либо синцитиальные (то есть слившиеся из многих клеток) аэробные существа типа амебоидов, которые ползали вверх-вниз по мелководному осадку в поисках пищи. У нас нет строгих доказательств, что габонские существа были эукариотами, но для прокариот они чересчур уж гигантские. Конечно, и среди бактерий есть исполины, как Thiomargarita namibiensis, достигающая от 0,10,3 до 0,75 мм, но даже этому суперисключению далеко до франсвильских «псевдочервяков». Другой пример протерозойских титанов Grypania spiralis из Мичигана в США с древностью 1,87 млрд л. н. (изначально эти слои тоже были датированы 2,1 млрд л. н., но после ошибку исправили) сантиметровые зигзаги прекрасно видно на красноватых камнях безо всякого микроскопа. Чисто гипотетически грипании могли быть гигантскими бактериями или их колониями, но всё же вероятнее, что это уже эукариотические водоросли.
Парные линейные отпечатки Myxomitodes stirlingensis из формации Стирлинг в Австралии с древностью 2,01,8 млрд л. н. длиной от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров могут быть следами ползания каких-то многоклеточных или синцитиальных тварей, а дискообразные отпечатки очень похожи на эдиакарских «медузоидов» Aspidella и могут быть их предками.
На самой заре своего существования эукариоты разделились на несколько генеральных ветвей. Когда и как это происходило толком не понятно, но мы точно знаем, что 2 млрд л. н. уже существовали древнейшие грибы: Petsamomyces polymorphus на Кольском полуострове, Huroniospora microreticulata на границе нынешних Канады и США, 1,43 млрд л. н. Tappania (они же Germinosphaera) на территории северо-западной Канады, 1,01 0,89 млрд л. н. Ourasphaira giraldae тоже в Канаде. Они предстают в виде мохнатых комочков размеров в десятую долю миллиметра (то есть с толстый волос человека). Современным людям грибы обычно представляются сугубо наземными существами, но нет появились они в морях, где, кстати, и до сих пор живёт большинство из них. Просто морские грибы крайне плохо изучены, но это не значит, что их нет.
Как вы там, потомки?
Грибы Fungi были одними из первых эукариот, а потому должны были вступать в бурную конкуренцию с бактериями, которым тогда принадлежал мир. Неспроста грибы сплошь и рядом бывают либо лекарственными, либо ядовитыми. Тут главное помнить, что свойства грибов никак не привязаны к человеку: мукор или мухомор эволюционировали не потому, что как-то влияли на наше самочувствие, они всегда противостояли бактериям. Разница целебных и опасных грибов очень проста: полезные грибы, типа пеницилла Penicillium, гнобят бактерий по тем биохимическим системам, которых нет у нас, а ядовитые, типа бледной поганки Amanita phalloides по тем, что у бактерий и нас совпадают. Накал страстей усиливается тем, что большинство грибов редуценты, разлагают органику до неорганики, что трудно и невыгодно, то есть грибы дерутся с гнилостными бактериями за самые бедные энергией ресурсы, а чем дефицитнее выигрыш, тем злее битва. Одновременно для редуцирования необходимы очень мощные ферменты, так что оружия у грибов хватает. Бактерии разнообразнее, многочисленнее, и они быстрее плодятся, зато грибы эукариоты, у них есть большое ядро с длинным геномом, в который можно прописать кучу ядрёных ферментов; да к тому же большинство снабжены мощной хитиновой клеточной стенкой, так что в извечной битве, длящейся с протерозоя, грибы, хотя и не могут окончательно победить, держатся достойно.
Грибы довольно быстро не только освоили борьбу с бактериями, но и вступили с ними в симбиоз; война лучший двигатель торговли, это всем известно. Воочию увидеть результат такого взаимодействия многие могут у себя дома, а другие у более везучих соседей, владельцев «чайного гриба». Этот «чайный гриб» толстый, белёсый, слоистый склизкий блин, обычно плавающий в пятилитровой банке, куда добрые хозяева подливают использованную чайную заварку и подсыпают сахарок. На выходе получается что-то типа кваса. И неспроста, ведь «гриб» представляет собой сплочённую компанию дрожжей Brettanomyces bruxellensis, Candida stellata, Schizosaccharomyces pombe, Torulaspora delbrueckii и Zygosaccharomyces bailii, а также уксуснокислых бактерий Zoogloea. Формы и границ «чайный гриб» по определению не имеет, а занимает столько пространства, сколько есть, разрастаясь по поверхности воды. В протерозое подобные слизистые массы занимали все доступные поверхности. В более позднее время они заметно сдали позиции, проиграв конкуренцию растениям и будучи поедаемы животными, но в те счастливые времена, когда не было ни растений, ни животных, вся планета была местообиталищем подобных «грибов».
Первые грибы были одноклеточными, но быстро и весьма автоматически в силу неподвижности клеток стали колониальными, а оттуда недалеко и до простейшей многоклеточности. Тонкие нити-гифы грибов еле заметны, но вся грибница-мицелий может достигать огромных размеров. Самый большой организм на планете «орегонский монстр» опенёк тёмный Armillaria ostoyae занимает площадь 880 гектаров и живёт уже 2400 лет. На земле мы можем найти в лучшем случае плотные кучки маленьких грибочков, а с самолёта видно гигантское пятно более светлой листвы деревьев, на которых паразитирует грибное чудовище.
Таппания и другие похожие микроокаменелости суммарно называются акритархами. Среди этой заведомо сборной группы планктона наверняка были и водоросли, и какие-то иные существа. Между прочим, в пользу эукариотического статуса акритарх говорит как их большой размер, так и шиповатость наружных оболочек. У бактерий поверхность всегда гладкая, максимум могут быть жгутики, а вот эукариоты со своим мощным метаболизмом могут направить часть энергии на создание всяких украшений.
Маленькая тонкость
Эти же два признака величина и скульптурность могут быть использованы как маркёры существования в тогдашних морях каких-то других живых существ. Когда есть кто-то беззащитный и притом съедобный, обязательно найдётся и кто-то хищный. Избежать напасти можно разными способами: стать незаметным или быстрым, ядовитым или малопитательным, бронированным или опасным, изменить суточный ритм или величину. Судя по тому, что некоторые раннепротерозойские акритархи уже были шипастыми, кто-то их уже ел. Правда, рельеф мог возникнуть и для других целей, например, лучшего удержания в парящем состоянии в воде или сцепляния в компании. Но до момента 1,35 млрд л. н. акритархи были маленькими так легче болтаться в толще воды и не тонуть. А вот после они начинают расти, достигая рекордных значений аж в 23 мм между 1 и 0,7 млрд л. н.; в это же время в тонийском периоде, или верхнерифейской эре акритархи пережили первый значительный расцвет.
Крупнокалиберность почти предел для одноклеточных существ возникла явно неспроста. А ведь один из хороших способов спастись от хищника увеличиться в размерах, чтоб у супостата пасть так широко не смогла открыться. Одновременно некоторые акритархи опять становятся шипастыми. Очевидно, было от кого защищаться, существовали и какие-то другие твари, нападавшие на акритарх. К сожалению, хищники не имели мало-мальски твёрдых оболочек, а потому не оставили никаких палеонтологических следов. Можно лишь догадываться, что это были какие-то «амебоиды».
Забегая вперёд, можно упомянуть, что заметно позже, в венде, акритархи резко уменьшились, зато приобрели ещё более мощные шипы: гонка защиты и вооружения продолжалась. Очевидно, возникли уже очень большие хищники, и тогда стало полезно быть маленьким, так как крупному плотоядному невыгодно гоняться за мелочью при этом он потратит больше энергии, чем получит, съев малявку.
Ещё одно следствие сочетания аэробности, эукариотичности, конкуренции и пресса хищников появление многоклеточности. Ключевым тут стало, как ни мрачно это звучит, изобретение смерти. Дело в том, что одноклеточные организмы технически вечны, ведь нельзя же считать деление надвое за гибель (кстати, из этого вырастает проблема индивида и эволюции индивида: любая современная амёба или эвглена это тот же конкретный индивид, что жил миллиарды лет назад, причём амёба за эти бездны поколений накопила огромные отличия от эвглены). В принципе, то же происходит с колониальными организмами: любая клетка в колонии только тусуется рядом с остальными, но делится сама по себе. А вся суть многоклеточного организма в том, что только некоторые избранные клетки получают шанс на бессмертие, а остальные имеют сугубо вспомогательную роль и обречены на исчезновение. Но любая клетка по исходной своей сути стремится безгранично делиться и жить вечно, убедить её в обратном крайне сложно, особенно учитывая, что геном-то во всех клетках многоклеточного существа одинаков, ведь все они производное одной исходной зиготы (а когда клетка многоклеточного организма из-за мутации сходит с ума и всё-таки вдруг решает, что она бессмертна, она становится раковой, причём тем более опасной, что весь геном-то и базовая биохимия у неё родные, так что иммунная система на неё не реагирует). Для того чтобы в одних клетках работали одни группы генов, а в других они молчали, а включались иные, нужна очень хитрая регуляция и как минимум огромный размер генома. А для создания огромной, длинной-предлинной ДНК, в которой были бы прописаны программы для сотен вариантов клеток, нужно огромное количество энергии. Именно поэтому в анаэробные времена о многоклеточности нельзя было даже мечтать, да и аэробные бактерии, хотя и сделали несколько попыток перехода на многоклеточность, так и не сдюжили. Колониальность бактерии ещё смогли освоить, но на большее у них не хватило ни энергии, ни размера генома.