Выполненный таким образом научный анализ и систематизация собранного материала позволили установить общие закономерности распределения фенотипов, генов и генотипов, повысили достоверность полученных данных. Пространственное распределение частот отдельных факторов и концентрация генов представлены в виде картографических рисунков, что позволяет сравнить показатели, оценить степень соответствия между отдельными компонентами. Анализ всей генеральной совокупности дает возможность выявить зональные качественные изменения изученных величин, что характеризует динамику антропологических признаков от древности к современности.
Вопросы антропогенетики всегда были непростыми для исследователей. При очевидной общности законов наследственности для всех живых существ, роль социальной среды в реализации индивидуальных и групповых особенностей человека тем не менее тоже достаточно высока.
Изучая взаимозависимость между признаками, мы не выявили таких, которые бы контролировались перекрестным влиянием разных локусов генов. Математико-статистический коррелляционный анализ позволил исключить почти из каждой системы один нерезультативный фенотипный признак. Остальные были использованы в процессе многофакторного территориального группирования населения. В свою очередь, знание параметров наследственной изменчивости антропогенетических систем коренных жителей позволяет установить норму их распределения и учитывать ее при массовом обследовании последующих генераций. С другой стороны, нормированный генофонд позволяет определить адаптационные возможности новых популяций к экстремальным условиям существования. С помощью математического моделирования можно подсчитать динамику становления популяций разного иерархического уровня и прогнозировать их дальнейшее развитие.
Мы разделяем обеспокоенность наших коллег (Лимборская С. А., Хуснутдинова Э. К., Балановская Е. В., 2002) в связи с не всегда корректным использовании достижений геногеографической картографии. Именно учет редких гаплотипов и аллелей, которые обычно сохраняются в локальных аборигенных популяциях, позволяет «нащупать» характерные особенности этногенетического процесса. Точно исполненные карты действительно принадлежат к числу моделей, помогающих проследить закономерности распространения тех или иных изменений. Однако надо помнить, что все показатели имеют статистический характер, их своеобразие сохраняется только для конкретной популяции в условиях конкретной среды.
В течение многолетнего изучения коренных беларуских выборок и этнически смешанных групп нам удалось открыть главные компоненты формирования антропологических комплексов, а также подтвердить гипотезу большей гомозиготности и гетерогенности сельских популяций в сравнении с городскими. Генодемографические параметры (эффективно-репродукционные размеры, миграции и естественное движение) позволили выявить специфику адаптивных процессов у коренного и пришлого населения, а также у потомков межнациональных семей.
В зарубежной и отечественной научной литературе накоплены весьма значительные сведения о распределении разных генетических признаков человека. Систематизация географических результатов исследований вместе с анализом концентраций генов и фенотипов, после оценки исходных компонентов и таксономических расстояний, дают возможность ретроспективно обозначить хронологию формирования популяций.
Фактически сразу же вслед за Ю. Г. Рычковым и его учениками В. А. Спицыным и Е. В. Балановской мы уже более 30 лет проводим комплексное изучение антропологической типологии и адаптивных возможностей людских популяций. Мы использовали те же подходы в эволюционном (географическом и историческом) анализе собранных материалов — популяционно-генетический, генодемографический, экологический. По количеству обследованных лиц группы репрезентативно достоверны. Они объективно характеризуют наличный полиморфизм.
Всего обследовано около 8 тысяч человек репродуктивного возраста (мужчин и женщин примерно поровну) в более чем 120 локальных популяциях, достаточно равномерно распределенных по территории Республики Беларусь и смежных регионов. Число обследованных лиц всегда было не менее 0,5 % от общей численности популяции. В среднем, оно составляло примерно один процент (0,96 ± 0,32) от числа местных жителей репродуктивного возраста, или 3,33 ± 1,20 процента от эффективно-репродуктивной части популяции. Сельские жители всегда выбирались для обследования в семьях коренного местного населения. Число жителей населенных пунктов согласно среднеквадратическим отклонениям и коэфициентам вариативности соответствует ландшафтным особенностям этнографических регионов.
Около двух третей обследованных локальных популяций находятся в пределах одной сигмы изменчивости. Это значит, что они (согласно с гипотезой В. В. Бунака) составляют основной антропогенетический фон распределения генодемографических особенностей. Минимальные и максимальные концентрации признаков в остальных группах, которые выходят за границы квадратических ошибок, оттеняют два других параметра изменчивости.
Математический апарат, детально разработанный предыдущими исследователями, оказался весьма эффективным для ретроспективного анализа последовательного формирования новых популяций посредством их дивергенции и дифференциации в рамках эволюции прагенофонда. Таким образом были изучены таксономические позиции популяций, их биологическая изменчивость в процессе исторического становления, существование социально-демографических, экологических, хозяйственных, культурных и других этноструктур.
Изучение межпопуляционных и межэтнических взаимосвязей было начато нами во время интенсивной миграции сельского населения в города. Однако миграция не могла повлиять на генофонд коренных популяций, так как не сопровождалась искусственным отбором. Генетическая же преемственность смежных поколений обеспечивается также их частичным перекрытием.
Надо остановиться еще на одном обстоятельстве: на тесной взаимосвязи демографических процессов с антропогенетическими. Так, наследственный полиморфизм выступает в качестве главного источника демографическо-генетической информации. Нами накоплены следующие генетически значимые сведения: данные по изосерологической, биохимической, физиологической, морфофункциональной изменчивости. В банк информации вошли также материалы о физических типах современного населения, его этнографических характеристиках, и собственно демографические данные, такие, как взаимоотношения полов, репродуктивная активность и некоторые другие.
Наблюдая их динамику в разных возрастных группах, мы проследили направление генетико-антропологической адаптации к изменениям в окружающей среде. Из наших исследований вытекает, что все дифференционные эффекты демографического развития и экологического воздействия уравновешены, а генетическая структура населения остается неизменной на протяжении десятков и даже сотен поколений. Сохраняется также оптимум наследственного разнообразия и адаптационной пластичности. Это позволило выяснить соотношение внутри- и межпопуляционой компонент эволюционно накопленного генетического разнообразия (9: 1), а также соотношение генетически-эффективной и общей численности людей (1:3) в сельских популяциях.
Таким образом, людские популяции являют собой пример подобной динамики на разных стадиях развития — от полной изоляции пространственно ограниченных элементарных популяций прошлого до панмиксии современных городов. Относительная стабильность во время исследования сельских популяций дала возможность выявить место беларусов на геногеографической карте Восточной Европы. В восточнославянских группах — по сравнению с западноевропейскими — значительно увеличены концентрации генов q(B), m(M), D(Rh0), Т(РТС), темного цвета глаз и волос и некоторых других маркеров.
Еще раз вернемся к материалам 70–80-х годов XX века, когда мы наблюдали фактическую перестройку генетической структуры обобщенной беларуской популяции через закономерный спад концентраций рецессивных генов в направлении от старших поколений к младшим, а также увеличение частоты гомозигот по кодоминантным, а гетерозигот — по доминантным системам. Так, в результате анализа данных о межпоколенной изменчивости аллелей групп крови, белков сыворотки, некоторых морфофизиологических признаков, выявлено соответствие обобщенных гетерогенных расстояний степени биологической и исторической гетерогенности популяций.
При этом демографические факторы (рождаемость, смертность, миграции) также воздействуют на полиморфизм наследственных признаков, максимально поддерживая его гомеостаз. Но в современных условиях естественный прирост сельских популяций резко сократился (до 1 % и менее) уже в начале 1970-х годов. Через 10 лет он стал отрицательным (до - 0,5 %) в северных регионах Беларуси — в бассейнах Двины, Немана, Днепра. За последние 20 лет на фоне постепенного снижения рождаемости (1,0 + 0,2 %) значительно выросли показатели смертности, до 2 % и более. Таким образом, за счет селективной миграции молодежи из села в город и резкого постарения сельчан депопуляционные процессы разрушают эволюционную приспособленность локальных популяций. Суммарный коэффициент рождаемости в 1960–2000 годах наиболее стремительно снижался в Беларуси (в сравнении с соседями), наименее — в Украине (соответственно, от 3,0 до 1,9 и от 2,4 до 2,0). Показатели смертности новорожденных постепенно возрастают с севера на юг (от Латвии к Украине).
На основе коэффициентов механического прироста населения в регионах за период между двумя последними переписями населения были подсчитаны коэффициенты генных миграций. Последний показатель значительно вырос в городах — до 0,39, но резко снизился в сельской местности — до 0,11. Фактически происходит новое формирование популяционных структур крупных сел и малых городов. При том оно протекает со значительным увеличением генетического, этнического и культурного разнообразия. Численность сельского населения за это время особенно сократилась в восточных регионах Беларуси (Восточное Полесье, Поднепровье, восток Придвинья и Центральной Беларуси) — на 25–30 процентов. Социально-демографические показатели и наличие отдельных патологий сохраняют направление «восток — запад». В то же время вектор плодовитости (отношение всех новорожденных к числу женщин детородного возраста) продолжает постепенно снижаться с юга на север от 0,05 до 0,04 в течение последних 20 лет.
Нельзя не остановиться на периоде демографического «ренессанса» 50–60-х годов XX века, когда по средней продолжительности жизни Беларусь входила в первую пятерку республик СССР. Тогда все еще снижалась смертность во всех возрастных группах. Об этом свидетельствуют показатели роста вероятной, нормальной и средней продолжительности жизни. Так последний из этих индексов применительно к 60-летним мужчинам и женщинам за предыдущие 75 лет увеличился, соответственно, на 3 года и на 8 лет.
Более того, в Беларуси были выявлены три зоны «высокого долголетия» в Поднепровье и Восточном Полесье. Множество разных социальных и природных факторов могло способствовать такому явлению. К сожалению, как позже выяснилось, то был конец периода относительного равновесия в отношениях человека с окружающим миром. Осушение болот, ненаучная химизация почвы, физический и духовный Чернобыль положили начало своеобразной инволюции. Она угрожает не только отдельным генетическим характеристикам популяций, но и этническому генофонду в целом.
Все это, вместе взятое, способно повлиять на преемственность воспроизводства нации в эпохальном процессе. Между тем, ранее не отмечались заметные перерывы последовательности в эволюции генофонда современного этноса беларусов. Так, коэффициенты инбридинга, подсчитанные по генетическим данным и демографическим параметрам, не имеют существенных различий между собой. Рост самого этноса происходил преимущественно за счет естественных процессов расширенного возобновления и создания все новых и новых локальных популяций. Примерно до конца 1960-х годов эффективно-репродуктивная часть каждой мини-популяции обеспечивала достижение репродуктивного роста рождением в среднем не менее трех детей на одну женщину.
Многое изменилось в генодемографических процессах за последние 40–45 лет. В стране продолжает увеличиваться нагрузка на репродуктивную когорту за счет лиц послерепродуктивного возраста, причем преимущественно в сельской местности. Так, если на протяжении 60-х годов в городе средний возраст мужчин увеличился на 1 год, то в сельской местности на 3,5 года. На селе нарушается пропорция половозрастного соотношения, что деструктивно отражается на качествах самих популяций, не способствует увеличению их репродуктивных и адаптивных возможностей. К сожалению, подобные негативные тенденции сохраняются и в начале XXI столетия. Средняя людность деревень сократилась до такого минимума, что депопуляция становится полностью необратимой. В настоящее время только пятая часть (20 %) сельского населения обладает возможностями активной репродукции.
С целью дополнительного изучения репродуктивной продолжительности поколений были использованы еще две демографические категории — средний возраст рождения женщиной первого ребенка, и средняя продолжительность репродукции. Эти показатели равны 24 и 26 годам в городах, 23 и 29 — в сельской местности. Подсчитанная на их основе средняя продолжительность генерации у беларусов равна 27 годам.
Горожане перешли к «сокращенному возобновлению» еще в середине 50-х годов XX века, селяне — на 20 лет позже. Так, согласно данным о суммарной плодовитости, в 70-е годы на одну женщину детородного возраста приходились в городских популяциях 0,83 девочки (в Минске даже 0,67), в сельских — 0,93. К сожалению, в начале XXI века брутто-коэффициент возобновления стремительно снижается и составляет сегодня в среднем по стране 0,74 =/- 0,03.
На генетическую эффективность демографических сдвигов мы обратили внимание еще в начале 80-х годов. Подсчитанная нами вероятность оставаться на месте своего рождения в возрасте 20–24 лет была полярной для городского и сельского населения — 0,88 и 0,26 соответственно. Сейчас точно установлено: если миграции между регионами достигают четверти (25 %) от наличной численности населения (без учета внутренних перемещений), то генетико-демографическое взаимодействие формирует специфически новую генную структуру локальных популяций.
ГЛАВА 3.
Географическая изменчивость
антропогенетических данных
Впервые наследственность групп крови была выявлена в 1901–1904 годах, вскоре после того, как Де Фриз, Коренс и Чермак подтвердили генетические законы Менделя. В этой связи возник научный интерес к проблеме распределения новых антропологических факторов между этносами. В 1930 году Ф. Бернштайн предложил модель трехаллельной наследственности, согласно которой две доминантные аллели (р, q) по отдельности обусловливают, соответственно, вторую и третью группы крови, а вместе — четвертую. Рецессивный ген «r» в гомозиготном состоянии формирует первую группу крови, а в гетерозиготном — вторую и третью.
К середине 1960-х годов большинство этносов всех континентов, кроме Восточной Европы и Северо-Западной Азии были исследованы на предмет распределения доминантных, кодоминантных и рецессивных генов многих систем организма. Появилась новая возможность: в дополнение к традиционным характеристикам классической антропологии значительно расширить их количество за счет популяционно и генетически значимых. Если же выделить доминантную и рецессивную наследственность отдельных признаков полигенных систем, то при изучении популяционных и межэтнических различий можно использовать методы статистической генетики. В частности, мы широко использовали цвет глаз, оволосение средних фаланг пальцев рук, форму ушных раковин, отдельные признаки дерматоглифики и другие.
Подобная унификация широкого спектра антропогенетических и морфофизиологических систем человеческого организма позволяет подсчитать эмпирическое и теоретически ожидаемое распределение фенотипов и их аллелей по формуле Бернштайна.
Ряд археологических и палеоантропологических сообщений свидетельствуют о достаточно давнем заселении нашей территории человеком (в эпоху позднего палеолита) и о преемственности его родословной. Изученный нами генофонд и геногеография подтверждают местные корни беларуского этноса и позволяют считать его коренным на европейском пространстве. Так, размах частот генов системы АВ0 среди европейцев равняется 0,45–0,75 для г(О), 0,20–0,40 для р(А) и 0,05–0,20 для q(B) — при средних региональных значениях 0,580 ± 0,009; 0,236 ± 0,011; 0,184 ± 0,010. У беларусов эти показатели таковы: 0,56–0,64 (0,615 ± 0,009); 0,21–0,29 (0,241 ± 0,004); 0,12–0,17 (0,144 ± 0,007).