Рассматриваемый признак тесно связан с расовыми особенностями, что позволяет широко пользоваться им в этногенетических исследованиях. Так, монголоидные популяции обладают чрезвычайно высокой чувствительностью, австралоидные же довольно низкой. На Евразийском континенте частота рецессивного гена «t» уменьшается в направлении с запада на восток. Его региональная средняя на пространстве Европейской историко-географической провинции равняется 0,590.
Среди соседних этносов вектор изменчивости сохраняется — минимум у поляков (0,530), максимум у русских (0,658 ± 0,30). Летувисы (0,565), беларусы (0,594 + 0,009) и украинцы (0,595) по вкусовой чувствительности почти не различаются.
***
Переходим к научным результатам изучения генофонда беларуского и соседнего населения согласно данным молекулярной гибридизации ДНК. Как следует из всего вышеизложенного, генетически детерминированные маркеры позволяют ответить на многие вопросы генетической географии популяций, взаимосвязей между этносами, их адаптационной зависимости. Но теперь появилась методологическая возможность на порядок расширить число совершенно новых маркеров за счет хромосомной ДНК.
При этом использование современных методов изучения ДНК-маркеров позволяет снять факторы влияния микроэволюции на генофонд. На фоне незначительной дифференциации в историческое время существования вида Homo sapiens естественный отбор не должен был затронуть изучаемые фракции ДНК.
В результате новейших научных разработок значительно увеличилась возможность использования молекулярно-генетических методов не только в биологической, но и в исторической (этнической) антропологии. Это новое научное направление предложено называть этногеномикой (Лимборская С. А., Микулич А. И. и др.). Генофонд народов восточноевропейского региона остается пока наименее изученным с этих позиций. Но материалов по отдельным популяциям Беларуси и беларускому этносу в целом уже достаточно для того, чтобы сравнивать их с генофондами других этносов. С этой целью использован полиморфизм гаплотипов ДНК в популяциях из разных географических регионов мира. Наибольшее разнообразие гаплотипов и дивергенция равновесия обнаружены у народов Центральной и Восточной Африки.
Как раз по исследованным гаплотипам локусов IGHJ, SCA, DRPLA, DM (соответственно 14, 6, 12 и 19-я хромосомы) выявлен чрезвычайно высокий уровень их гетерозиготности, что позволило уточнить древнюю историю трех восточнославянских этносов (с учетом эффективных размеров и степени разделенности локальных и региональных популяций коренного населения).
Данные по маркерам Y-хромосомы еще больше расширяют возможности молекулярной антропогенетики в проверке этноисторических гипотез. Наибольшую информационную значимость в плане исследования дифференциации людских популяций имеют те части генома, которые несут максимально нейтральную генетическую информацию. Например, величина индекса фиксации Fst по генетическому разнообразию находится в границах 0,0034–0,0057, что свидетельствует об этническом своеобразии региональных популяций (см. карту 2).
При изучении эволюции этносов дополнительно могут быть использованы особенности популяционного развития женской и мужской частей. В таком случае изучаются те маркеры ДНК, которые имеют однородную наследственность. К такому типу ДНК-маркеров принадлежат аллели Y-хромосомы. Они находятся только в геноме мужчины и передаются по мужской линии от отца к сыну. Дело в том, что часть Y-хромосомы, будучи уникальной, не способна к рекомбинации и передается через поколения в неизменном виде.
Совместно с украинскими и российскими коллегами мы исследовали пять микросателлитных маркеров. Считается, что именно они отражают исторические процессы. Медианные сетки гаплотипов позволяют проследить этническую взаимосвязь. Гаплотип 1 является мажорным для новгородских русских (0,22), гаплотип 2 — для украинцев Киева (0,19). Пинские беларусы отличаются мажорной концентрацией обоих — 0,13 и 0,11. Эти результаты дают основание полагать, что беларуские популяции по указанным характеристикам более других соответствуют сообществу предков восточных славян.
Таким образом, изучение генофонда населения Беларуси в системе генофондов народов Европы позволяет определить не только наше геногеографическое положение, но и этногенетические связи с соседями. С этой целью мы используем обобщенный анализ всех характеристик, рассмотренных выше.
ГЛАВА 5.
Феногеография пигментации
и других отличительных признаков
Антропологи давно используют пигментацию в целях этнорасовой систематики. Так, цветовые оттенки кожи и волос позволили выявить сначала три основные расы человечества: европеоидов, негроидов и монголоидов, а позже еще две — индейцев Америки и аборигенов Австралии.
Цвет радужной оболочки глаз является признаком, передающимся от родителей детям. Ныне установлен доминантно-рецессивный характер взаимосвязей между генами от темной к светлой окраске глаз. При определении оттенков радужной оболочки мы пользовались шкалой В. В. Бунака, в основу которой положена степень наличия пигмента. Все оттенки разделены на 12 классов, а затем сведены в три типа: темный, смешанный, светлый.
Для европейских популяций характерна географическая дифференциация цвета глаз и волос. В странах Скандинавии преобладают рецессивно детерминированные светлые оттенки. Интенсивность пигментации увеличивается по направлению к Центральной и Восточной Европе. Славяне (кроме южных) занимают промежуточное положение между северными и южными европеоидами. Нами обследовано около 4 тысяч человек, мужчин и женщин примерно поровну, коренных беларусов по происхождению. Оказалось, что темноглазых среди них 12 %, смешанных — 44 %, светлоглазых — тоже 44 %. Эти данные сближают с беларусами по цвету глаз население прилегающих районов России, Украины и Польши.
Беларусы на момент обследования (60–80-е годы XX века) имели свои региональные особенности. Наиболее депигментированы (обесцвечены) мозырские беларусы (Восточное Полесье) и брестские (Западное Полесье). Их средние баллы, соответственно, 0,53 и 0,57. Они считаются наиболее разъединенными сравнительно с локальными популяциями других регионов нашей страны. Статистическое значение межгрупповых различий превышает степень вероятности (Р<0,01). Определенная изолированность популяций беларуского Полесья способствовала локальной сохранности рецессивного гена светлоглазости (В. В. Бунак, 1956). По нашим данным, беларусы северо-восточных районов — самые темноглазые (средний балл 0,84), что может свидетельствовать о возможном присутствии в их генофонде определенной доли финно-угорской генетической памяти.
Средний балл общей выборки этнических беларусов составляет 0,68. Среди межэтнических групп наиболее темноглазые беларуско-украинские и русско-беларуские метисы (0,89 и 0,82). Группы украинцев, русских и летувисов на смежных территориях тоже более темноглазые, чем беларусы (соответственно 0,79–0,75–0,75). Отметим заметное различие между поляками, проживающими в Летуве и в районе Гродно (0,84 и 0,59).
***
Цвет волос мы впервые в отечественной антропологии определяли объективным методом — с помощью спектрофотометра. По интенсивности окраски их (за исключением рыжих) можно разложить от самых темных до самых светлых. Первые преобладают среди населения всех континентов. Исключение — северо-западная Европа, где преобладают рыжие и светлые волосы.
Среди этнических беларусов наиболее светловолосые жители Гомельщины и Мозырщины (8,86 + 0,12 и 8,73 ± 0,62) — в Восточном Полесье, а самые темноволосые — пинчане и брестовчане (5,85 ± 0,06 и 7,05 ± 0,07) в Западном Полесье. Довольно светлым цветом волос отличаются также витебские беларусы из Восточного Придвинья и барановичские — с верховьев Немана, у которых средний коэффициент отражения составляет 8,7.
Средние квадратичные отклонения практически для всех популяций находятся вокруг среднебеларуской величины 7,98 в границах ±2 сигмы, то есть соответствуют нормальному распределению.
По интенсивности пигментации глаз и волос в конкордатном положении находятся все субрегиональные популяции, кроме витебской, гомельской и гродненской, а также гродненские поляки и потомки смешанных русско-беларуских браков.
Как известно, физические различия между мужчинами и женщинами обусловлены генетически. У женщин европейских этносов намного чаще, по сравнению с мужчинами, регистрируется темный цвет глаз. В то же время волосы мужчин обычно более темные, чем у женщин.
По нашим материалам, межполовая разнородность статистически достоверна у барановичских и витебских беларусов (р<0,05). Все женщины (кроме гомельской выборки) тоже более темноглазые, чем мужчины. Возможно, по этому признаку существует обычная связь с полом, когда генетическое воздействие происходит под влиянием половых гормонов. Цвет волос принадлежит к числу устойчивых признаков с высокой степенью полового диморфизма (р<0,05). Относительно цвета волос статистическое различие существует только между жителями Западного и Восточного Полесья. Сельское население остальных районов Беларуси, как и жители смежных районов России, Летувы и Польши, принадлежит к умеренно пигментированному антропологическому типу.
Нами впервые изучен еще один из морфологических признаков, достаточно устойчивых в филогенезе приматов — оволосение средних фаланг на руках. Этот признак действительно обладает генетической полифакторной доминантно-рецессивной зависимостью в диапазоне от наличия волос до их отсутствия. Феногеография на территории Европы зависит от местности: если у северных европейцев удается выявить до 70–80 % лиц с оволосением, то у южных — только 50–60 % (Дьяченко В. Д., 1965).
Популяции коренных беларусов имеют свои особенности. Концентрация данного признака колеблется у них между 35 и 52 процентами: минимальная — в брестских и бобруйских группах, максимальная — в гомельских и молодечненских. Но на обобщенной географической карте отчетливо выделяются следующие зоны: юго-западная и юго-восточная, северо-восточная и северо-западная. Среди соседних этносов полярные позиции занимают русские и летувисы, промежуточное положение — поляки и украинцы.
Несмотря на явную селекционную нейтральность рассмотренных морфологических признаков, некоторые из них в процессе образования человеческих рас могли стать полезными в тех или иных условиях окружающей среды. Например, в пользу такого предположения свидетельствует клинальная изменчивость конкретных морфотипов, наблюдаемая в географическом пространстве. Хотя концентрация рецессивных генов у половины популяций колеблется в модальном промежутке, тенденция ее нарастания сохраняется в направлении с севера на юг. Географическое распределение пигментации и оволосения фаланг на беларуской территории могло исторически сформироваться в границах европеоидной расы с участием как генетической, так и адаптационной компонент.
Антропологический анализ распределения частот рецессивных генов светлоглазости и безволосистости средних фаланг в возрастных, социальных и этнических группах показал повышение их концентрации в направлении от младшего поколения (0,623; 0,662) через среднее (0,653; 0,672) к старшему (0,781; 0,791). Различие между младшими и пожилыми статистически достаточно значимое (р<0,001; < 0,01).
Нами также выявлено статистически достоверное различие по тем же признакам между сельскими и городскими беларусами (0,682 и 0,697 у первых, 0,618 и 0,660 у вторых; р<0,05). Таким образом, подтверждается наша предыдущая гипотеза о большей адаптационной устойчивости гомозиготных индивидов к природным условиям. На современном этапе происходит накопление доминантных генов повышенной пигментации и оволосения фаланг преимущественно в городских популяциях за счет гетерозиготных фенотипов. Рецессивный аллель формы мочек уха сохраняет подобную тенденцию преимущественной аккумуляции в сельских популяциях и пострепродукционной когорте (р<0,05 и <0,001 соответственно).
Однако полиморфность различных антропогенетических систем неодинакова. Поэтому их информативная роль в изучении эволюционной динамики антропологических и адаптационных типов неравнозначна. Только выделив фенотипы каждой изученной системы с одинаковым механизмом наследственности (в нашем случае — с рецессивным), мы смогли выявить обобщенное генетическое расстояние между выборками. Последнее позволило изучить генетическую дивергенцию локальных сельских и городских популяций Беларуси и популяций на смежных с ней территориях. Во всех исследованных системах морфологических признаков показатель отношения средней частоты маркера к ее стандартной ошибке всегда превышает пороговое значение критерия Стьюдента в границах вероятности 0,01<Р<0,05. Дополнительная проверка разнородности популяций методом xi-квадрат еще более убеждает, что изменчивость локальных популяций достаточно высока.
С целью сравнения генной структуры изучавшихся групп обязательно учитывалось их местоположение в географическом пространстве. Качественное сравнение полигонов генных частот по совокупности признаков позволило выявить подобные популяции на локальном уровне. Однако это подобие не является окончательным свидетельством того, что их эволюция отсутствовала в прошлом. Данное явление на региональном, а тем более на этническом уровне показывает единство этих популяций в глубокой древности (Шереметьева В. А., Рычков Ю. Г., 1978).
Наше антропологическое исследование носит комплексный характер, когда все выборки (и этнические, и территориальные) учтены как по их морфологическим и генетическим особенностям, так и по этносоциальным характеристикам. В частности, была предпринята попытка выяснить, каким образом метисация влияет на изменчивость смешанных групп современного населения. Так, фенотипный полиморфизм и гетерогенность городских выборок по сравнению с сельскими более значимы, что способно дестабилизировать генетическую структуру первых. Такое мнение было высказано при изучении морфологических систем иммигрантов и коренных жителей больших городов (Пурунджан А. Л., 1987). Подсчитав межгрупповые показатели вариации, компонентного и кластерного анализов, этот исследователь выявил факт значительно большей дифференциации групп коренного населения в сравнении с мигрантами. По результатам кластерной обработки общая картина выборок коренных жителей совпадает с известной антропологической классификацией, тогда как среди мигрантов эти показатели являются алогичными.
Наш материал тоже не показывает закономерностей в изменчивости признаков и их генов среди горожан разных регионов страны, кроме Полесья. По комплексу исследованных особенностей только антропологический тип жителей полесских городов не отличается от ранее изученного нами типа коренных жителей Полесья. Этот факт свидетельствует об автохтонном характере формирования населения южных городов Беларуси.
Таким образом, нами выявлена разнородность между двумя большими выборками — обобщенными группами городских и сельских локальных популяций. У половины изученных геносистем (в том числе Нр, RhE, PTC, qm) гетерогенность почти достигает границы статистической вероятности. По совокупности всех изученных систем у шести этносоциальных групп среднее генетическое расстояние наименьшее между городским и сельским населением (0,001). При этом наиболее существенные различия имеют место между потомками русско-беларуских семей — с одной стороны — русских в Беларуси (0,0065) и беларусов Западного Полесья (0,006) — с другой.
Параллельное изучение популяций по морфологическим и серологическим признакам помогло углубить наши представления об этногенезе беларусов.